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Nutrición y ecología de las plantas
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#1
Buenas tardes a todos, como ya sabéis hemos tenido problemas con el servidor del foro y se han perdido algunos post que se hicieron entre Septiembre y Octubre. Estamos intentando recuperar todo lo posible y uno de ellos es el post sobre nutrición y ecología de las plantas, así que vamos con otro capítulo del libro de Diana Walstad. Esta vez le toca el turno a las plantas, aunque he de decir que he tomado datos de otras fuentes aparte para que sea más completo si cabe. Tomaros vuestro tiempo para leerlo tranquilamente, es un tocho importante.

NUTRICIÓN Y ECOLOGÍA DE LAS PLANTAS



Las plantas no consumen otros organismos para poder vivir, crecer y reproducirse (salvo algunas excepciones) sino que a través de la fotosíntesis obtienen la energía y absorben los nutrientes necesarios para su supervivencia directamente de su entorno. No consumen materia biológica sino que la producen. Son el alimento de los herbívoros que a su vez son alimento de los depredadores, es decir, el primer eslabón de la cadena alimenticia; por lo tanto, son proveedoras de sustento y sin ellas ningún animal podría sobrevivir.
Al no consumir materia biológica necesitan de la fotosíntesis para obtener energía de la luz, el dióxido de carbono y el agua. Las células fotosintéticas que hay en el interior de la planta contienen pigmentos que capturan la energía de la luz para descomponer la estructura molecular del agua (H2O) en hidrógeno y oxígeno. Ese hidrógeno se une al dióxido de carbono y después al oxígeno para formar glucosa, que es una de las fuentes de energía principales de las plantas. Esa glucosa es soluble en el agua y podría perderse antes de ser utilizada; para evitarlo, las plantas transforman la glucosa en un componente del almidón que es insoluble y lo transportan a las raíces, donde queda almacenado. Algunas plantas han desarrollado estructuras radiculares como tubérculos, rizomas o bulbos, que son capaces de almacenar grandes cantidades de almidón.
Las plantas no tienen control sobre la actividad fotosintética que se produce en sus células, sino que son los factores ambientales como la luz, el CO2 o la temperatura los que tiene un efecto directo sobre dicha actividad celular. Es lo que se conoce como tasa fotosintética y normalmente el factor más escaso es el que actúa como inhibidor. El exceso de temperatura, la falta de CO2 o una iluminación insuficiente pueden afectar gravemente a la tasa fotosintética.

En nuestros acuarios debemos evitar esos efectos limitantes en la medida de lo posible. El más importante es la luz. Las células fotosintéticas solo tienen actividad mientras hay luz, es decir, por la noche se detiene dicha actividad y no se reanuda hasta que se vuelve a encender la luz. Por ello hay que hallar el equilibrio entre potencia y fotoperiodo. Un exceso de potencia puede hacer que las plantas alcancen el punto de saturación lumínica y muestren carencias de nutrientes aunque estos se encuentren disponibles. Esto no suele ser común salvo en plantas de crecimiento lento y bajos requerimientos lumínicos. Por otro lado, demasiadas horas de luz alargan el periodo fotosintético, que incide negativamente en la salud de las plantas.
El siguiente factor a controlar es el CO2. No sirve de nada tener una buena iluminación y un fotoperiodo correcto si la cantidad de CO2 no es la adecuada. Con una fuente luminosa potente el aporte de CO2 ha de ser alto, mientras que con una luz moderada el aporte de CO2 también será moderado.
Por último, la temperatura ha de estar siempre dentro de un rango tolerable por las plantas que mantengamos. Cuando los niveles de luz y CO2 sean lo bastante altos y la temperatura esté en un nivel óptimo, la tasa fotosintética se incrementará rápidamente.

La fotosíntesis también afecta al color de las plantas. Los pigmentos que generan las plantas reflejan longitudes de onda concretas. El pigmento verde (clorofila) absorbe la mayoría del espectro luminoso y solo refleja el verde, por eso las vemos de ese color. La clorofila está contenida en las células fotosintéticas, dentro de unas estructuras llamadas cloroplastos. Las plantas producen mayores cantidades de clorofila en las zonas que más luz reciben, normalmente las hojas. Como las raíces no reciben luz, por estar bajo el sustrato, no contienen clorofila y por eso no son verdes.
Como vimos antes, las plantas no tienen control alguno sobre la tasa fotosintética, de manera que se limitan a realizar la fotosíntesis lo más rápido posible que les permitan las condiciones de su entorno. Bajo una fuente de luz potente y continua pueden recibir más luz de la que realmente necesitan, pudiendo llegar a desarrollar un método fotosintético más lento. Para esto utilizan otros pigmentos menos eficientes descomponiendo las partículas del agua necesarias para la fotosíntesis llamados carotenoides y su color varía entre amarillo pálido y rojo oscuro. Dependiendo de las condiciones lumínicas, las hojas de las plantas que utilizan estos pigmentos secundarios pueden ser de marrones, naranjas, rojas, etc. En un acuario a veces basta con mirar el color de las hojas de una planta para saber qué requerimientos lumínicos tiene. Por ejemplo, una planta de hojas rojas utiliza un pigmento de color rojo, mucho menos eficiente que la clorofila, lo que significa que la planta requiere una iluminación alta. Muchas especies de plantas se adaptan a su entorno y muestran esos colores con buena iluminación, pero si la fuente de luz es más baja perderán ese color y se tornarán verdes, debido a que necesitan clorofila que es más eficiente.
Existen algunas especies, por ejemplo las Cryptocorynes, que en su medio natural viven en las riberas de los ríos rodeadas de vegetación y por lo tanto no reciben mucha luz. Debido a esto usan otros pigmentos distintos a la clorofila que son más eficientes a la hora de utilizar la gama verde del espectro luminoso. Sus hojas son de color marrón y se adaptan muy bien a zonas con poca luz o sombreadas en nuestros acuarios. Si reciben buena luz, dejarán de usar esos pigmentos y al usar de nuevo la clorofila sus hojas se volverán de color verde.

Para generar sus pigmentos fotosintéticos, normalmente clorofila, las plantas necesitan una serie de nutrientes, que aunque se utilizan de manera indirecta, son vitales para su desarrollo y una carencia de uno de ellos puede afectar gravemente a su salud, perdiendo color, hojas e incluso provocándoles la muerte si la carencia es severa.

1- Nutrientes requeridos

La nutrición vegetal es el conjunto de procesos mediante los cuales los vegetales toman sustancias del exterior para sintetizar sus componentes celulares o usarlos como fuente de energía. Debido al hecho de que las plantas acuáticas producen su propio alimento, sus requerimientos de nutrientes se reducen a 17 elementos químicos: Azufre (S), Boro (B), Calcio (Ca), Carbono ©, Cloro (Cl), Cobre (Cu), Fósforo (P), Hierro (Fe), Hidrógeno (H), Magnesio (Mg), Manganeso (Mn), Molibdeno (Mo), Nitrógeno (N), Níquel (Ni), Oxígeno (O), Potasio (K) y Zinc (Zn).

La nutrición de las plantas acuáticas se basa en procesos de absorción de gas y de soluciones minerales directamente en el agua, ya sea por las hojas, brotes o raíces, dependiendo del tipo de planta, del entorno, pero sobre todo del nutriente ya que como veremos más adelante las plantas tienen ciertas preferencias en la absorción de determinados nutrientes. Los elementos esenciales requeridos por las plantas son exclusivamente de naturaleza inorgánica. Para que un elemento sea considerado un nutriente esencial de las plantas debe satisfacer las tres condiciones siguientes (Arnon y Stout, 1934):
"1) Una deficiencia de este elemento hace imposible que la planta complete su ciclo vital.
2) La deficiencia es específica para el elemento en cuestión.
3) El elemento está directamente implicado en la nutrición de la planta con función específica e insustituible”


Basándose en el contenido de cada nutriente dentro del tejido vegetal, se pueden clasificar en macronutrientes y micronutrientes. Hay que destacar que esta división no obedece al tamaño molecular del elemento ni a la importancia del mismo; todos son esenciales, pero los macronutrientes se requieren en mayores cantidades que los micronutrientes.

1a – Macronutrientes
Los macronutrientes son los que encontramos en concentraciones superiores al 0.1% de la materia seca de la planta. Los tres elementos que se encuentran en mayor concentración son el carbono, el hidrógeno y el oxígeno, los cuales se toman del agua y de la atmósfera.
Los macronutrientes se pueden dividir en primarios y secundarios en función de las cantidades que se requieren de los mismos. Los macros primarios son el nitrógeno, el fósforo y el potasio (el famoso NPK) y es muy frecuente abonar nuestros acuarios con esos elementos. Los macronutrientes secundarios son el azufre, el calcio, y el magnesio.

1b - Micronutrientes
Los micronutrientes, llamados también oligoelementos, no sobrepasan el 0.01% de la materia seca de la planta. Son el boro, el cobre, el cloro, el hierro, el níquel, el manganeso, el molibdeno y el zinc. Todos los mencionados se consideran esenciales para la mayoría de las plantas, aunque existen otros elementos beneficiosos, tales como el sodio, el silicio o el cobalto, que pueden ser esenciales para determinadas especies.

En la siguientes tablas podemos ver todos los nutrientes clasificados en macronutrientes y micronutrientes, la forma en la que están disponibles, la concentración más adecuada y sus funciones principales

Macronutrientes


Elemento Símbolo químico Forma disponible para las plantas Concentración adecuada en tejido seco, en mg/kg Funciones
Hidrógeno H H2O 60.000 Componente estructural de todos los compuestos orgánicos, necesario para la construcción de los azúcares y por lo tanto para el crecimiento. Procede del aire y del agua
Carbono C CO2, HCO3- 450.000 Componente estructural de todos los compuestos orgánicos, es el constituyente principal de las plantas. Se encuentra en el esqueleto de numerosas biomoléculas como el almidón o la celulosa. Se fija gracias a la fotosíntesis, a partir del dióxido de carbono procedente del aire, para formar hidratos de carbono que sirven como almacenamiento de energía a la planta
Oxígeno O CO2, H2O 450.000 Componente estructural de todos los compuestos orgánicos, necesario para la respiración celular, los mecanismos de producción de energía de las células. Se encuentra en numerosos otros componentes celulares. Procede del aire
Nitrógeno N NH3, NH4+, NO2-, NO3- 15.000 Componente de las proteínas, los aminoácidos, los ácidos nucleicos, los nucleótidos, la clorofila, y las coenzimas
Potasio K K+ 10.000 Requerido en la ósmosis y el equilibrio iónico, así como en la apertura y el cierre de los estomas; activa también de numerosas enzimas
Calcio Ca Ca2+ 5.000 Componente de la pared celular; cofactor de enzimas; interviene en la permeabilidad de las membranas celulares; componiendo la calmodulina, regulador de actividades enzimáticas y también de las membranas
Magnesio Mg Mg2+ 2.000 Componente central de la molécula de clorofila; es activador de numerosas enzimas
Fósforo P PO4- 2.000 Componente de los compuestos fosfatados que transportan energía (ATP, ADP), los ácidos nucléicos, varias coenzimas y los fosfolípidos.
Azufre S SO 1.000 Forma parte de algunos aminoácidos (cisteína, metionina), así como de la coenzima A

ABREVIATURAS: CO2 = Dióxido de carbono; H2O = agua; HCO3- = ion bicarbonato; NH3 = amoniaco;
NH4+ = amonio; NO2- = ion nitrito; NO3- = ion nitrato; K+ = ion potasio; Ca2+ = ion calcio; Mg2+ = ion magnesio; PO4- = ion fosfato; SO = Óxido de azufre


Micronutrientes


Elemento Símbolo químico Forma disponible para las plantas Concentración adecuada en tejido seco, en mg/kg Funciones
Cloro Cl Cl- 100 Se produce en la ósmosis y el equilibrio iónico; probablemente indispensable para las reacciones fotosintéticas que producen el oxígeno y para la fotólisis del agua
Hierro Fe Fe2+, Fe3+ 100 Necesario para la síntesis de la clorofila; componente de los citocromos, la nitrogenasa, de enzimas para el transporte de electrones y otras reacciones de oxidación-reducción
Boro B BO3 3- 20 Interviene en la utilización del calcio, la síntesis de los ácidos nucleicos, la polinización y la integridad de las membranas
Manganeso Mn Mn2+ 50 Activador de algunas enzimas; necesario para la integridad de la membrana cloroplástica, para la liberación de oxígeno en la fotosíntesis y para la fotólisis del agua
Zinc Zn Zn2+ 20 Activador o componente de numerosas enzimas
Cobre Cu Cu2+ 6 Activador o componente de algunas enzimas que se producen en las oxidaciones y las reducciones
Níquel Ni Ni2+ - Forma la parte esencial de una enzima ureasa que funciona en el metabolismo
Molibdeno Mo MoO4 2- 0.1 Necesario para la fijación del nitrógeno. Componente de nitrato reductasa, la enzima esencial para la reducción química de nitratos.

ABREVIATURAS: Cl- = ion cloruro; Fe2+ = ion ferroso; Fe3+ = ion férrico; BO3 3- = ion borato; Mn2+ = ion manganoso; Zn2+ = ion zinc; Cu2+ = ion cúprico; Ni2+ = ion niqueloso; MoO4 2- = ion molibdato

2 – Absorción competitiva de nutrientes

Los nutrientes compiten por la absorción de la planta, de modo que un gran exceso de uno puede disminuir la absorción de otro (antagonismo). Pero también puede suceder lo contrario, la absorción de un nutriente aumenta debido a la presencia de otro nutriente (sinergismo).
El calcio y los metales pesados compiten por la absorción celular, de modo que la dureza del agua puede afectar tanto a la toxicidad del metal como a la disponibilidad de micronutrientes.

Esto lo podemos ver claramente en el gráfico de Mulder, aunque recomiendo leer detenidamente el artículo "Antagonismos y sinergismos", de nuestro compañero Robertolga, para profundizar más en este tema.

[Imagen: TlEwwB7.jpg]

3 - Acumulación de nutrientes y la concentración crítica

Las plantas requieren un nivel mínimo de cada nutriente en sus tejidos para crecer normalmente. La concentración crítica es la concentración mínima de un elemento nutritivo en el tejido de una planta que se correlaciona con un crecimiento sin restricciones. Si una planta contiene más de la concentración crítica, significa que la planta está obteniendo suficiente cantidad de ese nutriente en particular y está almacenando el exceso; por el contrario, si la planta contiene menos de la concentración crítica de un nutriente en particular, entonces la planta no está obteniendo suficiente cantidad de dicho nutriente.

Existe variación en los valores de concentración crítica entre las distintas especies de plantas; los botánicos acuáticos a menudo usan unos valores estándar (estudio con Elodea occidentalis, G.C. Gerloff 1975) para medir las deficiencias de nutrientes. Usando los valores críticos de concentración de E. occidentalis, se pueden hacer aproximaciones sobre la disponibilidad de nutrientes en el ambiente de una planta.

Si un nutriente particular es abundante en el medio ambiente, las plantas absorberán más que la concentración crítica. De hecho, las plantas incluso absorberán elementos tóxicos no necesarios, como el plomo y el cadmio. En otro estudio, un análisis químico de las plantas mostró que están obteniendo muchos de los nutrientes enumerados. Por ejemplo, acumularon 104 veces la concentración crítica de 8 mg/kg de zinc.

Resultados del estudio de G.C. Gerloff en 1975


Elemento Concentración crítica (mg/kg)
Azufre 800
Boro 1.3
Calcio 2.800
Cobre 0.8
Fósforo 1.400
Hierro 60
Magnesio 1.000
Manganeso 4
Molibdeno 0.15
Nitrógeno 16.000
Potasio 8.000
Zinc 8

4 - El movimiento moderado del agua es lo mejor

El movimiento del agua es importante para el desarrollo de las plantas porque trae CO2 y otros nutrientes más rápido y más cerca de las hojas. Sin embargo, la fotosíntesis y el crecimiento pueden reducirse por un movimiento excesivo, sobre todo en la superficie, que inducen estrés mecánico para la planta y elimina el CO2 del agua. En un estudio (T.V. Madsen y M. Sondergaard 1983), el movimiento del agua de aproximadamente 1 cm/seg estimuló la fotosíntesis en Callitriche stagnalis, pero un movimiento más rápido del agua (4cm/seg) disminuyó la fotosíntesis en un 13-29% y en un estudio separado (R.T. Boeger 1992) Ranunculus aquatilis mostró un crecimiento máximo a tasas de flujo moderadas de 11 cm/seg; el crecimiento se redujo a menor velocidad (<2 cm/seg) y a mayor velocidad (23 cm/seg)

5 – Sedimento contra absorción de nutrientes del agua

En el medio natural, la mayoría de las plantas acuáticas se encuentran en aguas relativamente pobres en nutrientes. Aquí el sedimento es a menudo una fuente de nutrientes más concentrada que el agua y, por lo tanto, se convierte en la fuente primaria de nutrientes para las plantas enraizadas. Esto es particularmente cierto para el fósforo, el hierro y otros oligoelementos. Por el contrario, los nutrientes que a menudo están asociados con la dureza del agua como potasio, calcio, magnesio, cloruro y sulfatos generalmente se absorben directamente del agua. Sin embargo, el agua “envejecida” de un acuario contiene concentraciones de nutrientes mucho más altas que la mayoría de las aguas naturales. En los acuarios, entonces, es lógico que el agua se convierta en una fuente importante de nutrientes para las plantas. Esto sugiere que el modo en que las plantas absorben los diferentes nutrientes no solo está supeditada a la disponibilidad de los mismos, sino también al entorno en el que se encuentren y a las distintas estrategias y preferencias que utilizan las plantas para obtenerlos.


5.a - Translocación de nutrientes
La translocación de nutrientes permite que las plantas acuáticas rastreen el agua o el sustrato en busca de nutrientes. Mediante el uso de trazadores de radioisótopos, los científicos pueden monitorizar el movimiento de un nutriente dentro de la planta.
En un estudio, los investigadores comprobaron que Myriophillum exalbescens distribuyó el fósforo (P) absorbido por sus raíces a lo largo de sus tallos y hojas en 8 horas. De manera similar, el P absorbido por los brotes de la planta se movió parcialmente hacia las raíces. Parece que hay un sistema de flujo de presión dentro de la planta, porque parte del P absorbido por las raíces de M. exalbescens fue liberado al agua por los brotes de la planta.
En las plantas sumergidas, la translocación de nutrientes puede deberse a la presión osmótica generada en las raíces ya que el agua que se encuentra entre el sustrato tiene una presión osmótica más alta que la que se encuentra encima. De hecho, el investigador O. Pedersen, usando agua radiomarcada mostró en 1993 que un sistema de transporte de agua funcionaba dentro de dos plantas sumergidas (Lobelia dortmanna y Sparganium emersum). El agua de las raíces viajó a través del xilema y salió de las puntas de las hojas hacia el agua suprayacente. El caudal, aunque no es tan rápido como el transporte generado por transpiración en las plantas terrestres, es lo suficientemente rápido como para proporcionar a las plantas acuáticas suficientes nutrientes de sedimento para el crecimiento.

5.b - Las plantas prefieren la absorción del fósforo por las raíces
Muchas plantas acuáticas prefieren la absorción de fósforo (P) por las raíces. Por ejemplo, O. Pedersen y K. Sand-Jensen mostraron en 1997 que 3 especies de plantas acuáticas, a las que se les dio la opción, tomaron más P del sustrato que del agua. Para probar esto, los investigadores utilizaron P (fósforo P-32) radiomarcado y cultivaron plantas en "cámaras divididas" donde las hojas y tallos de la planta se suspendieron en una cámara superior sellada de una cámara inferior que contenía las raíces de la planta. (Las dos cámaras contenían medios con nutrientes completos con o sin fósforo P-32.) Los investigadores encontraron que la mayor parte del P en los nuevos brotes no se absorbía en la cámara superior del tallo sino que se derivaba de las raíces en el compartimento inferior. Esto fue especialmente visible en Myriophillum brasilensis. Esta especie tomó más del 90% de su P de las raíces, mientras que Myriophillum spicatum y Elodea densa tomaron el 59% y el 74% de su P de las raíces, respectivamente. En experimentos separados, los investigadores también mostraron que la absorción de P por las raíces fue más rápida que la absorción por los brotes.
Se ha demostrado que otras plantas, (Myriophyllum alterniflorum, Potamogeton zosteriformis, Potamogeton foliosus, Callitriche hermaphroditica, Elodea canadensis y Najas jlexilis) prefieren la absorción de P por las raices; tomaron todo su P de los sedimentos cuando los niveles de P en el agua fueron menores a 0.03 ppm. En un estudio posterior, se descubrió que Najas jlexilis absorbe más del 99% de su P del sedimento.

5.c - Las plantas prefieren la absorción de potasio por los brotes

Las plantas acuáticas parecen preferir en gran medida la absorción de potasio (K) por el agua. Los estudios realizados mostraron que los brotes de Elodea occidentalis absorbieron K más de 5 veces más rápido que sus raíces . Y Potamogeton pectinatus mostró un crecimiento y floración reducidos cuando K estaba ausente del agua, a pesar de que el sedimento contenía abundante K.
De hecho, la absorción de K de las hojas predomina tanto sobre la absorción de las raíces, que algunas plantas acuáticas en realidad agregan potasio a los sedimentos en lugar de eliminarlo. Por ejemplo, si bien Hydrilla agotó el N y el P de un sustrato fértil, en realidad aumentó los niveles de K ya altos en el sedimento en un 61% después de 12 semanas de crecimiento. Este mismo enriquecimiento de K del sedimento se mostró para Myriophyllum spicatum.
Los investigadores han planteado la hipótesis de que las plantas acuáticas en condiciones limitantes de N pueden bombear K del agua al sedimento para extraer amonio. Los dos nutrientes potasio (K+) y amonio (NH4+) compiten por los sitios de unión en las partículas del sedimento. Por lo tanto, si las raíces de la planta aumentan la concentración de K + del suelo, NH4+ se liberará de los sitios de unión del suelo y entrará en solución en el agua que se encuentra entre el sedimento, donde las raíces pueden absorberlo.

5.d - Las plantas acuáticas prefieren la absorción de amonio por las hojas

Aunque los requerimientos de nitrógeno de las plantas acuáticas pueden ser provistos por el amonio desde el sedimento, parecen preferir hacerlo desde el agua. En un experimento de cámaras divididas con Zostera marina, cuando se añadió amonio al compartimento hoja/tallo, la absorción por las raíces se redujo en un 77%. Sin embargo, cuando se añadió amonio al compartimento de la raíz, no se redujo la absorción de la hoja.
El trabajo con otras especies de plantas respalda los hallazgos anteriores. Aparentemente, el pasto marino Amphibolis antarctica puede absorber el amonio de 5 a 38 veces más rápido por las hojas que por las raíces. Y Myriophyllum spicatum, plantado en sedimento fértil, tuvo buenas tasas de crecimiento sin ningún amonio en el agua. Sin embargo, cuando se agregó amonio, las plantas tomaron más N del agua que del sedimento.

[Imagen: PKXA4wa.jpg]
Elodea densa prefiere absorber fósforo por las raíces
Foto: Tropica

6 - Nutrición de nitrógeno en plantas acuáticas

6.a Las plantas acuáticas prefieren el amonio sobre los nitratos

Las plantas acuáticas pueden usar amonio (NH4+), nitrito (NO2-) o nitrato (NO3-) como fuente de nitrógeno. Se ha demostrado que muchas plantas acuáticas prefieren el amonio sobre los nitratos de manera sustancial y que además lo absorben a mayor velocidad, entre dos y tres veces más rápido.
El amonio a menudo inhibe la absorción y asimilación del nitrato en una gran variedad de organismos. Por ejemplo, las algas no absorben nitratos si la concentración de amonio es superior a 1 µM (0.018 mg/l). Esta inhibición es reversible ya que las plantas absorberán nitratos uno o dos días después de que se haya eliminado todo el amonio del agua.
En un estudio con 33 especies de plantas acuáticas, se demostró que la mayoría prefería el amonio sobre los nitratos. El hecho de que muchas plantas terrestres crezcan mejor con nitratos no es óbice para que las plantas acuáticas, si se les da la opción, prefieran el amonio. De las 33 especies estudiadas sólo cuatro (Echinodorus ranunculoides, Littorella uniflora, Lobelia dortmanna y Luronium natans) prefieren nutrirse de nitrógeno con nitratos.

6.b - Fuente de nitrógeno para el mejor crecimiento
Hay menos estudios que comparen el efecto de los nitratos y el amonio en el crecimiento de las plantas acuáticas que sus preferencias de absorción. El hecho de que las plantas absorban preferentemente amonio de una mezcla de amonio y nitratos no garantiza que crezcan mejor solo con amonio.
Además, los estudios que muestran un pobre crecimiento de las plantas con amonio pueden verse confundidos por la toxicidad del amoniaco y acidificación del agua ya que las plantas liberan ácido cuando usan amonio.
Existen medios sumergidos de cultivo de plantas acuáticas con unas concentraciones de nitratos de entre 30 y 60 ppm. Cuando se sustituyen los nitratos por amonio a concentraciones tan altas de N, a menudo se produce la inhibición del crecimiento o la muerte de las plantas.

Los estudios experimentales que comparan el crecimiento en función de la fuente de nitrógeno de 6 especies de plantas acuáticas (Ceratophyllum demersum, Elodea nuttallii, Marsilea drummondii, Salvinia molesta, Eichhornia crassipes y Marchantia polymorpha) demostraron que cuando se analizó el amonio a concentraciones menores de 40 mg/l, todas las plantas crecieron mejor con amonio o una mezcla de amonio y nitrato. Lo más probable es que estos resultados se puedan generalizar a la mayoría de las plantas acuáticas. Si suponemos que una especie de planta se ha adaptado a la fuente de N en su hábitat nativo particular, entonces las plantas acuáticas no solo deberían preferir el amonio, sino también crecer mejor con él.

6.c – Preferencias de fuentes de nitrógeno y ecología
Tanto los nitratos como el amonio tienen sus propios atributos como fuente de nitrógeno para las plantas. Si una especie de planta crece mejor usando uno u otro depende de dónde evolucionó la especie.
Los nitratos predominan en muchos suelos terrestres. Esto se debe a que hay abundante oxígeno que las bacterias nitrificantes usan para convertir rápidamente el amonio en nitratos. Los nitratos se acumulan porque el oxígeno incide negativamente en la eliminación de nitratos por desnitrificación. Por lo tanto, muchas plantas terrestres se han adaptado bien a sus entornos ricos en nitratos y, en general, prefieren el nitrato o una mezcla de amonio/nitrato sobre el amonio puro.
En el medio acuático, sin embargo, predomina el amonio. Esto se debe a que casi todos los sedimentos que apoyan el crecimiento de las plantas acuáticas son anaeróbicos. El amonio tiende a acumularse porque las condiciones anaeróbicas perjudican la nitrificación y fomentan la desnitrificación debido a la predominancia del amonio en el agua.

7 -Competencia entre plantas y bacterias nitrificantes


Las plantas, las algas y todos los organismos fotosintéticos utilizan el nitrógeno del amonio, no del nitrato, para producir sus proteínas. El primer paso en la importante ruta metabólica GS-GOGAT es la unión de NH3 a un carbohidrato. (GS y GOGAT son siglas para las enzimas glutamina sintetasa y glutamina oxoglutarato aminotransferasa). GOGAT trabaja con la enzima glutamina sintetasa para unir amoniaco al ácido glutámico para formar glutamina. A partir de esta glutamina, todos los demás aminoácidos se sintetizan y luego se combinarán para formar las proteínas de la planta.
La conversión de nitrato a amonio por las plantas, lo que se conoce como reducción de nitrato, requiere energía y parece ser "la otra cara del espejo" de la nitrificación. Las bacterias nitrificantes obtienen la energía que necesitan para sus procesos vitales únicamente desde la oxidación de amonio a nitrato; La reacción es:

NH4+ + 2O2 ====> NO3- + H2O + 2H+


Las plantas deben gastar prácticamente la misma cantidad de energía para convertir los nitratos de nuevo en amonio en el proceso de dos pasos de reducción de nitrato. La reacción para la reducción de nitrato es:

NO3- + H2O + 2H+ ====> NH4+ + 2O2

Como vimos antes, las plantas usan amonio para sintetizar sus proteínas. Por lo tanto, cuando las bacterias nitrificantes convierten el amonio en nitratos, las plantas se ven obligadas, con gran gasto de energía, a convertir de nuevo los nitratos en amonio.

8 - Dureza del agua y ecología vegetal

Si recorremos un sistema fluvial, el agua cambia de pantanos de agua blanda y corrientes de aguas negras casi sin dureza a aguas duras y salinas debido a la afluencia de las mareas del agua de mar. La vegetación también cambia; Las plantas comunes de acuario como Echinodorus tenellus, Ludwigia repens (considerada especie invasora en España), Bacopa caroliniana y Sagittaria graminea en las aguas blandas dan paso a Bacopa monnieri, Sagittaria subulata y Riccia fluitans en aguas duras y/o salobres.

Las especies de plantas acuáticas han "aprendido" a sobrevivir en su entorno particular mediante el desarrollo de mecanismos fisiológicos adaptativos. Después de un tiempo, estos mecanismos se vuelven fijos en mayor o menor grado. Por lo tanto, las especies de plantas acuáticas no tienen los mismos requerimientos.
Muchas especies de agua blanda solo pueden usar CO2 como fuente de carbono; no pueden usar bicarbonatos. Las especies de agua dura a menudo pueden usar bicarbonatos, pero parecen necesitar más calcio en el agua que las especies de agua blanda.
La dureza del agua es un tema unificador importante. Aunque, estrictamente hablando, las concentraciones de calcio y magnesio determinan la dureza del agua, otros macronutrientes (potasio, sodio, azufre, cloro, bicarbonatos) y otros factores como la alcalinidad, el pH o la conductividad, generalmente están asociados con la dureza del agua en entornos naturales.
El investigador Y. Kadono realizó un estudio en 1992 sobre la química del agua y las especies de plantas acuáticas en 700 hábitats diferentes en Japón, donde el agua variaba desde agua blanda hasta agua extremadamente salobre.
Se registró si el pH, la alcalinidad, el calcio y la conductividad eran más altos o menores, dónde estaban presentes las plantas o dónde estaban ausentes. De las 20 especies estudiadas, la mayoría de las plantas mostraron una asociación significativa con estos cuatro parámetros.

[Imagen: TOk2a04.jpg]
Riccia fluitans, una planta de agua dura muy común en acuariofilia

8.a - Requerimientos de las plantas de agua dura

Las plantas acuáticas de agua dura rara vez se encuentran en aguas blandas y ácidas, porque requieren un cierto nivel de calcio, magnesio, bicarbonatos y potasio en el agua.
D.B. Huebert demostró en 1983 que el calcio, magnesio y potasio afectan en gran medida el crecimiento, la supervivencia y la floración de la planta de agua dura Potamogeton pectinatus. En su estudio, en un medio nutritivo sin nitrógeno en el agua, creció y floreció tan bien como las plantas en el tanque de control. Sucedió lo mismo con las plantas cultivadas en tanques sin azufre o tanques sin micronutrientes en el agua. Podrían obtener todos estos nutrientes del rico sedimento en el que se encontraban, sin embargo, las plantas cultivadas en medios sin potasio crecieron y florecieron aproximadamente la mitad que las plantas control. La omisión de magnesio en el agua tuvo un efecto similar. Sin embargo, el efecto más llamativo fue en plantas cultivadas en medios deficientes en calcio, en los cuales las plantas murieron en una semana.
Esto puede explicar por qué P. pectinatus, que tiene una distribución mundial, nunca se encuentra en los hábitats de agua blanda. Se ha demostrado que otras especies de aguas duras tienen un requisito de calcio en el agua igualmente indispensable.

De hecho, la ausencia de calcio en el agua a menudo provoca la muerte de las plantas de agua dura. En otro estudio, Eichhornia crassipes, fue cultivada en un medio sin calcio y murió a las 2 semanas. La ausencia de otros nutrientes como nitrógeno, fósforo, potasio, magnesio, azufre o hierro solo provocó carencias y un crecimiento más lento.

Los metales pesados, que incluyen micronutrientes como el hierro y el cobre, suelen ser escasos en aguas duras alcalinas, porque forman (o coprecipitan con) óxidos metálicos. Una vez que los metales precipitan, quedan menos disponibles para las plantas. Lo más probable es que las plantas que habitan en entornos de aguas duras hayan tenido que adaptarse a estas condiciones mediante el desarrollo de potentes mecanismos fisiológicos para poder absorber los escasos micronutrientes de su entorno. Por lo tanto, las plantas de agua dura probablemente requieren menos micronutrientes que las plantas de agua blanda. Además las plantas de aguas duras no habrían "aprendido" cómo protegerse del exceso de metales pesados y podrían ser particularmente susceptibles a la toxicidad de los mismos.

8.b - Requerimientos de las plantas de agua blanda
Desafortunadamente, hay muchos menos datos experimentales sobre plantas de agua blanda, muchas de las cuales son plantas tropicales utilizadas en acuarios. Existe una hipótesis sobre sus requerimientos:
Las plantas de agua blanda provienen de hábitats muy pobres en nutrientes típicos de aguas duras como calcio, magnesio, potasio y azufre. Como consecuencia, se han visto obligadas a desarrollar mecanismos altamente eficientes para capturar estos nutrientes de su entorno.
Al no existir estudios previos, la propia D. Walstad hizo uno para comparar el crecimiento de una planta de agua blanda (Bacopa carolinana) y una planta de agua dura (Bacopa monnieri) El experimento se realizó en recipientes separados, con un medio nutritivo con y sin calcio añadido; además se les permitió crecer de forma emergente. Con calcio, B. monnieri creció bien pero sin calcio literalmente se desintegró. En contraste, la planta de agua blanda (B. caroliniana) creció bien y parecía normal en ambas condiciones.
La acidez a menudo se asocia con hábitats agotados de calcio, y el agua ácida contiene pocos bicarbonatos. La mayoría de plantas que provienen de aguas blandas no pueden usar bicarbonatos como fuente de carbono.

Al comprender lo que requieren las plantas de agua blanda, surge una pregunta. ¿Las plantas de agua blanda prefieren las condiciones del agua y el suelo de su hábitat nativo, a pesar del hecho de que a menudo se agotan los nutrientes y son propensos a tener exceso de metales pesados?

Para comprobar esta hipótesis, D. Walstad realizó otro experimento comparando el crecimiento de varias especies de agua dura y blanda en dos condiciones bastante diferentes de sedimento/agua. Cada especie de planta obtuvo su propio recipiente, por lo que no tuvo que competir con otras especies de plantas. El "lado ácido" consistía en un medio nutritivo de agua blanda y sustrato ácido, mezcla 1:2 de turba de Sphagnum y arena, con un pH final de 4. El "lado alcalino" consistía en un medio nutritivo de agua dura, sustrato alcalino y un pH final de 8. El crecimiento de las plantas durante el experimento de 6 semanas se muestra en la siguiente tabla:

Tasa de crecimiento en medio ácido y alcalino

Especie Medio ácido Medio alcalino
Bacopa caroliniana 43% 84%
Bacopa monnieri 22% 49%
Sagittaria graminea 68% 145%
Ludwigia repens 0% 68%
Vallisneria spiralis 0% 520%

Dos especies de hábitats de agua blanda, B. caroliniana y S. graminea, crecieron moderadamente bien en condiciones ácidas, pero crecieron aún mejor en las condiciones alcalinas. El aumento de crecimiento de B. caroliniana en condiciones alcalinas fue del 84%, mientras que en condiciones de acidez fue del 43%. La otra planta de agua blanda, Ludwigia repens, no creció en absoluto en condiciones ácidas, sin embargo creció bien en condiciones alcalinas. Los resultados para las plantas de agua dura fueron mixtos. Vallisneria spiralis, como se esperaba debido a sus orígenes de agua dura, creció espléndidamente en condiciones alcalinas, con las 3 plantas originales de tamaño mediano aumentando su biomasa 520% y reproduciéndose vigorosamente. Sin embargo, bajo condiciones ácidas V. spiralis estaba muriendo al final del experimento. Bacopa monnieri, otra planta de agua dura, creció lentamente y permaneció sumergida tanto en condiciones ácidas como alcalinas, probablemente por deficiencias de CO2.

Antes de este experimento podíamos asumir que las plantas de agua blanda preferirían las condiciones de su hábitat natural. Después de todo, eso es a lo que están acostumbradas. Sin embargo, las plantas de agua blanda se comportaron en contra de esta suposición. Lo hicieron mejor en condiciones alcalinas a pesar de ser bastante desconocidas para ellas.
La explicación de esta anomalía puede ser que las plantas de agua blanda se encuentran en hábitats de agua dulce en la naturaleza, porque ese es el único hábitat donde pueden competir eficazmente contra las plantas de agua dura, muchas de las cuales usan bicarbonatos como fuente de carbono y pueden crecer mucho más rápido.

9 - Nutrición en el acuario

Este experimento, y el hecho de que muchos cultivadores de plantas acuáticas cultivan con éxito Cryptocoryne, Aponogeton, etc., en agua dura y alcalina, contradicen los intentos bien intencionados de los acuaristas de abastecer a las plantas de agua blanda utilizando agua blanda. La idea de que el agua blanda es óptima para muchas plantas de acuario es generalizada. Es habitual que muchos aficionados achaquen a la dureza del agua del grifo el pobre crecimiento de las plantas en sus acuarios.
Es posible que lo único que frena a las plantas de agua blanda en agua dura es el CO2 limitado. El pH alto, típico del agua dura, convertiría la mayor parte de CO2 en bicarbonatos y las plantas de agua blanda generalmente no pueden usarlos como fuente de carbono. Por lo tanto, si las plantas de agua blanda se ven obligadas a competir con las plantas de agua dura por carbono en el mismo tanque, estarán en desventaja y pueden tener un rendimiento deficiente.
Sin embargo, abundan las excepciones. Por ejemplo, si se permite que las plantas de agua blanda crezcan parcialmente emergentes y aprovechen el CO2 del aire, no tendrán que competir y crecerán sin limitaciones.


Como hice varios resúmenes del libro citado debajo dejo por aquí los enlaces a los otros artículos para que sea más fácil encontrarlos:

- Alelopatía
- Bacterias
- Carbono
- Sustratos (no comerciales)
- La ventaja aérea
- Control de algas
- Montaje y mantenimiento de un acuario por el método Walstad


Fuentes:

Ecology of planted aquarium. Diana L. Walstad, Echinodorus Publishing 1999
Enciclopedia de las plantas acuáticas. Peter Hiscock, editorial De Vecchi 2007

https://es.wikipedia.org/wiki/Clorofila
https://es.wikipedia.org/wiki/Cloroplasto
https://es.wikipedia.org/wiki/Carotenoide
https://es.wikipedia.org/wiki/Amino%C3%A1cido
https://es.wikipedia.org/wiki/%C3%81cido_nucleico
https://es.wikipedia.org/wiki/Nucle%C3%B3tido
https://es.wikipedia.org/wiki/Coenzima
https://es.wikipedia.org/wiki/Cofactor
https://es.wikipedia.org/wiki/Calmodulina
https://prezi.com/ixipik4pipo3/atp-y-adp/
https://es.wikipedia.org/wiki/Ciste%C3%ADna
https://es.wikipedia.org/wiki/Metionina
https://es.wikipedia.org/wiki/Fot%C3%B3lisis
https://es.wikipedia.org/wiki/Citocromo
https://es.wikipedia.org/wiki/Nitrogenasa
https://es.wikipedia.org/wiki/Ureasa
https://es.wikipedia.org/wiki/Nitrato_reductasa
http://acuariofiliamadrid.org/Thread-Ant...o-plantado
https://es.wikipedia.org/wiki/Radiois%C3%B3topo
https://es.wikipedia.org/wiki/Xilema
https://es.wikipedia.org/wiki/Anexo:Is%C...C3%B3sforo
https://definicion.de/carbohidratos/
https://es.wikipedia.org/wiki/Glutamina_sintetasa
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3868603/
https://es.wikipedia.org/wiki/Glutamina

Fichas de plantas:

http://acuariofiliamadrid.org/Thread-MYR...TUM--22071
http://acuariofiliamadrid.org/Thread-ELODEA-DENSA
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http://acuariofiliamadrid.org/Thread-RIC...ANS--21785
http://acuariofiliamadrid.org/Thread-VAL...LIS--21750

Enlaces externos a fotos:

http://www.plantsinusa.com/show/plant/El...alis/31761
https://en.wikipedia.org/wiki/Callitriche_stagnalis
https://en.wikipedia.org/wiki/Ranunculus_aquatilis
http://gardenbreizh.org/photos/karlostac...85149.html
https://www.minnesotawildflowers.info/fl...er-lobelia
https://fr.wikipedia.org/wiki/Sparganium_emersum
http://www.plantsnshrimps.com/plantas/my...siliensis/
http://www.aphotoflora.com/d_myriophyllu...lfoil.html
https://www.minnesotawildflowers.info/aq...m-pondweed
http://phytoimages.siu.edu/imgs/paraman1...07522.html
https://pladias.cz/en/taxon/pictures/Cal...phroditica
https://www.flowgrow.de/db/aquaticplants...canadensis
https://gobotany.nativeplanttrust.org/sp.../flexilis/
https://plants.ifas.ufl.edu/plant-direct...ectinatus/
https://www.shutterstock.com/es/search/hydrilla
https://www.researchgate.net/figure/eelg..._309041673
https://colombia.inaturalist.org/taxa/43...antarctica
https://www.agefotostock.com/age/es/Stoc...oides.html
https://es.wikipedia.org/wiki/Luronium_natans
https://es.wikipedia.org/wiki/Salvinia_molesta
https://en.wikipedia.org/wiki/Marchantia_polymorpha
https://www.google.com/search?q=Echinodo...35#imgrc=_
https://en.wikipedia.org/wiki/Sagittaria_graminea
https://en.wikipedia.org/wiki/Sphagnum
#2
Pues te vuelvo a decir que gran trabajo y tu correspondiente +1
#3
Que alegrón recuperar cosas así Smile

Mi punto también recuperado Big Grin
#4
Ay, menos mal que vamos recuperando estas cosas que tanto cuesta y tan útiles son
#5
Pedazo trabajo y muchas gracias por recuperarlo! -hi.gif
#6
Ala.......puntazo otra vez -good.gif
#7
Y adjuntado el plus que ya tenías...
#8
Esta ves no me lo vuelvo a leer -rofl.gif

Fantastico trabajo +1
#9
Ah, cierto, se borraron los puntos! Ahora mismo uno para ti!
#10
Incluido en el recopilatorio Guías sobre acuarios platados -good.gif
#11
No lo había leído antes ?
Cuanto conocimiento en un mismo artículo. No me sorprende por parte del autor.
Enhorabuena @mirdav
+1 porque no puedo dar más.
#12
Guauuuuu!!!! Trabajazo!!! Me ha venido muy bien la última parte, la de la dureza del agua, esclarecedora!!

+1
#13
Como he visto que algunas veces se ha preguntado por las otras partes del libro en el que está basado este artículo, pongo los enlaces al final del primer mensaje, un saludo

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