Nueva actualización de la tabla con una extensa relación de peces, donde podrás conocer qué entorno necesita cada especie, su sociabilidad y si convive o no en cardumen. ¡Pasa a descubrirla!
El carbono es un elemento esencial en las estructuras orgánicas de animales y plantas ya que todas las formas de vida de nuestro planeta están basadas en él. En el agua está presente de dos formas distintas: Como un gas, en forma de dióxido de carbono (CO2) y en forma acuosa como ácido carbónico (H2CO3) o como aniones de bicarbonato (HCO3-) y carbonato (CO3 2-)
El dióxido de carbono llega a nuestros acuario por tres rutas distintas. La primera es a través del intercambio de gases que se produce en la superficie del agua, la segunda como un compuesto generado por la respiración de peces y plantas; la tercera, como un subproducto generado por la descomposición de materia orgánica realizado por diversos grupos de bacterias.
El ácido carbónico se forma porque una parte del CO2 se disocia en el agua a través de una reacción química.
El bicarbonato se forma por la disociación parcial del ácido carbónico que libera un catión hidrógeno (H+) acidificando el agua. Dependiendo de las condiciones en las que se encuentre el bicarbonato puede comportarse como un ácido, cediendo un segundo catión hidrógeno (H+) formando un anión carbonato, volviendo a acidificar el agua, o comportarse como una base, captando un catión hidrógeno (H+) y convirtiéndose de nuevo en ácido carbónico, alcalinizando el agua.
Todos estos compuestos se encuentran en equilibrio entre sí, es lo que se conoce como sistema de carbonatos. Pueden transformarse unos en otros dependiendo de la concentración de los mismos, el pH, la temperatura, etc. Este equilibrio nos permite medir de manera aproximada el valor de CO2 disuelto en el agua en función del pH y la dureza de carbonatos (KH), lo podemos ver en la siguiente tabla:
No podemos obviar que un exceso de CO2 no solo sería perjudicial para los peces e invertebrados sino que también podría serlo para las plantas. Hay estudios que demuestran que una concentración de CO2 por encima de 50 mg/l inhibió la fotosíntesis de Elodea densa. Aparentemente, el exceso de CO2 disminuye el pH normalmente alcalino dentro de las células de la planta, por lo que la principal enzima fotosintética de la planta (RuBisCo) deja de funcionar.
Pero el CO2 es más que un simple nutriente. En su forma de bicarbonato es el principal tampón del pH en agua dulce.
1 - Alcalinidad del agua, pH y CO2
La alcalinidad viene determinada por la concentración de bicarbonato que hay en el agua. A mayor concentración, mayor alcalinidad y mayor tamponamiento del pH. Pero ¿qué es la alcalinidad? La definición de alcalinidad es la cantidad de miliequivalentes (meq) de ácido necesarios para cambiar el pH de un agua al lado alcalino del neutro. Aunque se puede ver influenciada por otros iones (silicatos, fosfatos, boratos, etc.), la concentración de bicarbonato del agua generalmente determina la mayor parte de la alcalinidad. Se suele expresar en partes por millón (ppm) de bicarbonato (HCO3-) Pero los test que solemos utilizar lo expresan en grados alemanes de dureza de carbonatos ( KH) La equivalencia es 2.18 ppm de HCO3- = 1 grado alemán de KH.
La acción de amortiguación del pH de la alcalinidad se basa en las siguientes reacciones de equilibrio para el carbono inorgánico disuelto (CID):
Cuando los niveles de CO2 o H+ cambian, la mayor parte de ese cambio es absorbido por el bicarbonato (HCO3-). Cuando se genera ácido en el agua, por ejemplo, durante la nitrificación, algo de ese ácido se combina con HCO3-. Por lo tanto, a pesar de la adición de H+ al agua, el pH puede no disminuir inmediatamente.
La reacción anterior también muestra la relación entre el pH y el CO2. Por lo tanto, cuando aumentamos el CO2, inyectándolo de manera artificial, la reacción anterior se mueve hacia la derecha y se produce H+ (ácido), y el pH tiende a disminuir. (La rapidez con que baja el pH es moderada por la alcalinidad del agua). A la inversa, cuando el CO2 disminuye, por ejemplo durante la fotosíntesis, la reacción se desplaza hacia la izquierda. Como resultado, se consume H+ y el pH tiende a subir. Nuevamente, la rapidez con que el pH aumenta es moderada por la alcalinidad del agua.
No solo el CO2 afecta al pH, sino que el pH afecta a la concentración de CO2. El pH determina las proporciones relativas de CO2, bicarbonatos (HCO3-) y carbonatos (CO3 2-). Con un pH ácido de 5 o menor, la mayor parte del CID del agua es CO2. Con un pH 6.5, el agua contiene aproximadamente cantidades iguales de CO2 y bicarbonato, mientras que a pH 8.5, casi todo el CO2 se ha convertido en bicarbonatos.
La alcalinidad también es un depósito de carbono que las plantas pueden utilizar, durante el día consumen ese bicarbonato que hay en el agua y la alcalinidad baja. Por la noche, la respiración de las plantas y los peces generan CO2 y la alcalinidad vuelve a subir.
2 - El carbono limita el crecimiento de plantas sumergidas
En la naturaleza y en los acuarios, a menudo el factor más limitante es el CO2. Se cree que las dificultades que tienen las plantas sumergidas para obtener suficiente CO2 son las responsables de su crecimiento intrínsecamente lento y su baja productividad. Las plantas terrestres en general son mucho más productivas que las plantas sumergidas de agua dulce. Un ejemplo claro lo tenemos en las plantas de agua dulce emergentes que pueden ser hasta cuatro veces más productivas que las sumergidas.
La baja productividad de las plantas sumergidas no se debe a que haya menos CO2 en el agua que en el aire, de hecho hay tres veces más CO2 de promedio en el agua que en el aire, sino que se debe a que el CO2 se difunde muy lentamente en el agua (unas 10.000 veces más lento que en el aire). Este fenómeno físico limita la captación de CO2, ya que las moléculas de CO2 simplemente no entran en contacto con la hoja de la planta lo suficientemente rápido como para satisfacer sus necesidades. En la siguiente tabla podemos ver la productividad de diferentes tipos de plantas, todas tropicales, medida en Kg/m2/año:
Productividad de diferentes tipos de plantas tropicales
Tipos de plantas
Productividad
Plantas sumergidas de agua dulce
1.7
Plantas emergentes de agua dulce
7.5
Plantas marinas sumergidas
3.5
Plantas terrestres anuales
3.0
Plantas de selva tropical
5.0
Si la lenta difusión del CO2 en el agua fuera el único problema para las plantas sumergidas, las plantas marinas deberían ser tan improductivas como las plantas de agua dulce. Sin embargo, en la tabla de puede ver que la productividad de las plantas sumergidas en el medio marino es mucho mayor que en el medio ambiente de agua dulce.
La diferencia se debe a que las plantas marinas tienen garantizado un suministro de carbono amplio y constante de bicarbonatos en el agua de mar. Algunos investigadores plantean la hipótesis de que las plantas marinas han podido adaptar sus sistemas fotosintéticos a este suministro estable de carbono. Por lo tanto, dichos sistemas generalmente funcionan a su máxima capacidad y eficiencia.
En contraste, las plantas sumergidas en agua dulce deben lidiar con variaciones caprichosas en los niveles de CO2. En lagos con vegetación densa, el CO2 puede agotarse por la tarde por una fotosíntesis intensa y luego volver lentamente a los niveles normales.
Por la noche, las fluctuaciones extremas de CO2 en el agua pueden explicar por qué las plantas acuáticas no tienen los sistemas fotosintéticos estables C3 y C4 de las plantas terrestres. Parece que las plantas sumergidas de agua dulce están luchando constantemente para adaptar su maquinaria fotosintética para que coincida con las enormes fluctuaciones de CO2.
Para poder competir, las plantas sumergidas han tenido que invertir en costosos equipos fotosintéticos (enzimas) para capturar rápidamente el CO2 cuando está disponible. Sin embargo, cuando el CO2 del agua se agota, por ejemplo por la tarde durante la fotosíntesis intensa, este equipo permanece inactivo o subutilizado. Este mantenimiento consume energía y el resultado es una reducción de la eficiencia fotosintética y por lo tanto del crecimiento de la planta.
3 - La escasez de carbono en las aguas dulces naturales
Las plantas acuáticas de agua dulce tienen dificultades para obtener el carbono, CO2 y bicarbonatos, que necesitan para su fotosíntesis. El carbono a menudo es escaso en el agua dulce y los niveles fluctúan rápidamente. Durante la fotosíntesis, las plantas acuáticas y las algas pueden agotar el carbono del agua al mediodía. La fotosíntesis a menudo será más alta en el mediodía y disminuirá gradualmente a lo largo del resto del día, incluso cuando la luz y otros nutrientes sean abundantes. La fotosíntesis de la planta elimina el CO2 directamente del agua, y a su vez, eleva el pH tan alto que el CO2 restante se convierte en bicarbonatos. Como vimos anteriormente el pH determina el porcentaje de CO2 y bicarbonatos en el agua. Las plantas también consumen los bicarbonatos, por lo que la alcalinidad disminuye.
Los cambios de pH debidos a la fotosíntesis son especialmente drásticos en el agua no alcalina donde hay menos tampón de bicarbonato. Por ejemplo, en un estudio realizado en un lago de agua blanda, el pH subió de un ácido 5.7 por la mañana a 9.6 al mediodía. Para entonces, el CO2 se había reducido del 81% a un mero 0,01%. La fotosíntesis fue más rápida a las 10:00 am cuando la luz y el CO2 fueron abundantes. Durante las dos horas entre las 10:00 am y el mediodía, la fotosíntesis disminuyó considerablemente. El mismo estudio atribuye los declives de la tarde en la fotosíntesis a la acumulación de oxígeno. La acumulación de oxígeno dentro de la planta y en el agua que la rodea induce la fotorespiración, un proceso derrochador que disminuye la eficiencia fotosintética.
4 - Estrategias de las plantas para aumentar la absorción de carbono
Cuanto más rápido pueda una planta acuática absorber carbono del agua, más rápido crecerá. En un estudio se trató de encontrar una razón para la variación extrema en las tasas de crecimiento de 14 especies diferentes de plantas acuáticas. Así que los investigadores compararon las tasas de crecimiento con las tasas de fotosíntesis, la concentración de clorofila en las hojas, la biomasa, el área de la superficie de las hojas y la afinidad con el carbono. El único factor que se correlacionó significativamente con el crecimiento fue la afinidad por el carbono. Por lo tanto, la planta de mayor crecimiento (Sparganium erectum) tuvo la mayor afinidad por el carbono y la planta de crecimiento más lento (Lobelia dortmanna) tuvo la menor afinidad por el carbono.
Debido a que la obtención de carbono es a menudo un problema para las plantas acuáticas, muchas de ellas han ideado ingeniosas estrategias para aumentar su absorción. Hay cinco estrategias conocidas: Almacenamiento de CO2 como malato, fijación del CO2 respirado, captación de bicarbonato, captación de CO2 de sedimento por las raíces y crecimiento aéreo.
4.1 - Almacenamiento de CO2 como malato
En lugar de captar CO2 solo durante el día, durante la fotosíntesis, algunas plantas acuáticas captarán CO2 cuando esté disponible, especialmente durante la noche. Las plantas convierten el CO2 nocturno en malato de carbohidratos, y luego, durante el día, usan el malato para generar CO2 para su fotosíntesis. Esto permite que las plantas hagan la fotosíntesis en entornos donde el CO2 es escaso durante el día. Esta estrategia es más común en plantas terrestres que acuáticas.
4.2 - Fijación de CO2 respirado
Cuando los niveles de CO2 en el agua son consistentemente bajos, algunas especies de plantas, pueden reciclar el CO2 generado por su propia respiración. La planta recolecta CO2 respiratorio en unas cámaras de gas internas (lagunas). En las pocas especies estudiadas, del 3 al 40% de este CO2 interno se recicla en la fotosíntesis.
4.3 - Uso de bicarbonato
En aguas alcalinas el CO2 es escaso y los bicarbonatos abundan. Por lo tanto, las plantas que pueden usar bicarbonatos, además del CO2, tienen una gran ventaja sobre las demás. Aproximadamente la mitad de las plantas acuáticas que se han estudiado pueden usar bicarbonatos. En la siguiente tabla vemos algunos ejemplos de especies de plantas que pueden y no pueden usar bicarbonatos:
Uso de bicarbonato en especies de plantas acuáticas
Usuarios de bicarbonatos
No usuarios de bicarbonatos
Ceratophyllum demersum
Callitriche cophocarpa
Chara
Ceratopteris sp.
Egeria densa
Echinodorus paniculatus
Elodea canadensis
Echinodorus telenus
Hydrilla verticillata
Isoetes sp.
Myriophillum spicatum
Ludwigia natans
Potamogeton crispus
Myriophillum brasiliensis
Potamogeton lucens
Myriophillum hippuroides
Potagometon pectinatus
Myriophillum verticillatum
Potamogeton perfoliatus
Nuphar lutea
Stratoites aloides
Riccia fluitans
Vallisneria spiralis
Sparganium simplex
Sparganium cuspidatum
En general, las plantas que pueden usar bicarbonatos provienen de aguas alcalinas en la naturaleza, sin embargo, algunas plantas a pesar de ser incapaces de usar bicarbonatos, aparentemente extraen suficiente CO2 de las corrientes de agua dura alcalina para competir eficazmente con los usuarios de bicarbonato.
Las plantas acuáticas muestran cierta flexibilidad en cuanto a si pueden o no usar bicarbonatos. Por ejemplo, Callitriche cophocarpa puede usar bicarbonatos, pero solo si la concentración es lo suficientemente alta. Las plantas que en absoluto pueden usar bicarbonatos son las briófitas (por ejemplo, musgos acuáticos y hepáticas). Por lo general, estas plantas provienen de aguas ácidas suaves, donde prevalece el CO2. Debido a que muchas plantas anfibias no pueden usar bien los bicarbonatos, se cree que pueden haber 'elegido' a lo largo del curso de la evolución una estrategia aérea, en lugar de la captación de bicarbonato, para mejorar la absorción de carbono.
Las plantas prefieren el CO2 a los bicarbonatos en una relación de 10 a 1, probablemente debido a que la captación de bicarbonato requiere trabajo. En general, las plantas acuáticas de agua dulce utilizan bicarbonatos de manera mucho menos efectiva que las algas.
Algunos usuarios de bicarbonato polarizan sus hojas durante la captación de bicarbonato. Este fenómeno se denomina como captación de bicarbonato polarizado: La planta excreta H+ (ácido) en la parte inferior de las hojas para generar un pH de aproximadamente 6. Esta acidez convierte el bicarbonato en CO2, que se difunde en la hoja y se utilizará para la fotosíntesis. Para que la planta mantenga su equilibrio de carga interno, H+ es absorbido por la planta en la superficie de la hoja, lo que produce un pH alto y localizado (aproximadamente 10) y una alta concentración de hidróxilo (OH-).
El OH- se combina con bicarbonato de calcio [Ca(HCO3)2] en el agua, lo que causa la precipitación del carbonato de calcio (CaCO3) en la parte superior de la hoja. A esta reacción se le llama descalcificación biogénica. En el agua dura y alcalina, esta reacción puede ser tan grande que las "costras" de CaCO3 precipitado son visibles a simple vista. No todas las plantas acuáticas polarizan sus hojas durante la absorción de bicarbonatos, dos ejemplos de ello son Myriophillum spicatumy Vallisneria spiralis
4.4 - Captación de CO2 de sedimento
El agua que hay entre el sedimento generalmente contiene concentraciones mucho más altas de CO2 que el agua que la recubre, a menudo de 50 a 100 veces más. Sería de esperar que muchas plantas extrajeran CO2 del sedimento y lo usaran para su fotosíntesis.
Sin embargo, ese no parece ser el caso. La lenta velocidad de difusión de CO2, tanto dentro del agua de sedimento como dentro de la planta, hacen que la absorción del CO2 de sedimento sea mucho más difícil para las plantas que la absorción por la hojas. Por lo tanto, el uso de CO2 en los sedimentos está generalmente restringido a las plantas de hoja perenne y crecimiento lento. Estas especies, por lo general, crecen como rosetones con hojas cortas y gruesas que contienen unos canales situados de forma longitudinal. Estos canales mejoran el movimiento de CO2 de las raíces a las hojas. La captación de CO2 por sedimentos puede ser tan intrínseca para las especies de plantas adaptadas que en realidad pueden preferir esta estrategia a la captación de CO2 por las hojas.
4.5 - Hojas aéreas
Las plantas acuáticas anfibias tienen crecimiento aéreo para tener acceso directo al CO2 del aire. En general, las hojas aéreas se producen en respuesta a las condiciones de crecimiento de verano y los cambios espectrales de la luz. La estrategia aérea de la hoja conlleva grandes ventajas para las plantas acuáticas, ya que como vimos antes, el CO2 atmosférico se distribuye mucho más rápidamente y proporciona a la planta un suministro constante y continuo.
Cabe hacer un mención especial a Hydrilla verticillata que a menudo domina a otras plantas acuáticas en la naturaleza. Esta especie puede realizar la fotosíntesis a niveles de luz baja, lo que le otorga una gran ventaja competitiva para obtener CO2 sobre las especies que requieren más luz. Por lo tanto, en la madrugada, cuando la luz es baja pero el CO2 es abundante, Hydrilla puede comenzar la fotosíntesis. A media mañana, cuando la intensidad de la luz es lo suficientemente alta para otras plantas, Hydrilla puede haber eliminado gran parte del CO2.
Hydrilla verticillata es una gran competidora que a menudo domina a otras especies
Foto: Wikimedia
5 - Fuentes de carbono para las plantas
Los lagos y los ríos casi siempre tienen más CO2 del que cabría esperar solo con el equilibrio con el aire. El CO2 adicional se genera por la descomposición de materia orgánica. Este CO2 puede ser muy abundante, especialmente porque las aguas naturales contienen gran cantidad de carbono orgánico disuelto (COD). Gran parte de ese COD está en proceso de descomposición y, por lo tanto, es una fuente potencial de CO2.
Muchas plantas acuáticas no podrían sobrevivir en la naturaleza sin el CO2 que proporciona la descomposición. El agua en equilibrio con el aire contiene 0,5 mg/l de CO2. Sin embargo, muchas plantas acuáticas requieren concentraciones de CO2 mucho más altas. Especies de plantas como por ejemplo Sphagnum cuspidatum, Callitriche cophocarpa o Ranunculus peltatus limitan mucho su crecimiento en esas aguas, debido a que estas especies no pueden usar bicarbonatos y dependen del CO2 liberado por la descomposición de materia orgánica.
6 - CO2 en el acuario
El CO2 se genera en los acuarios por los alimentos para peces y la materia orgánica del suelo. Ambas fuentes requieren el metabolismo de los peces y/o la descomposición para convertir la materia orgánica en CO2. Si se usan medios naturales (por ejemplo descomposición) para proporcionar CO2, es especialmente importante limitar su pérdida en el acuario. El CO2, al ser un gas, se perderá más con cualquier medida que adoptemos para aumentar la oxigenación, mayor movimiento superficial, aireadores o filtros seco-húmedo. Se debe equilibrar el movimiento del agua que mejora la absorción de nutrientes por las plantas, distribuye el calor y aporta oxígeno a los peces sin expulsar todo el CO2.
Toda la materia orgánica en el tanque es esencialmente una fuente potencial de CO2. Ejemplos de materia orgánica son el humus de sedimento (mulm) y el carbono orgánico disuelto (COD) en el agua. Las medidas de limpieza (cambios de agua, filtración de carbón, aspiración de grava, limpieza de filtros) eliminan la materia orgánica y su potencial para proporcionar CO2 a las plantas. Por lo tanto, un exceso de limpieza puede mermar la concentración de CO2.
Las plantas acuáticas en sus hábitats naturales han tenido que adaptarse a niveles bajos y constantemente cambiantes de CO2. Muchas plantas han desarrollado estrategias ingeniosas para aumentar la absorción de carbono o para conservar el que tienen. El hecho de que haya tantas estrategias sugiere que las plantas sumergidas de agua dulce a menudo tienen problemas para obtener suficiente carbono.
La pregunta entonces es: ¿Merece la pena invertir en un sistema de inyección de CO2? La respuesta la tendrá que valorar cada uno, en función de si es un sistema casero o presurizado, con componentes más caros o más baratos y sobre todo de las características propias del acuario en cuanto al tipo de sustrato, luz, plantas, etc. En general, las plantas de acuario crecerán mucho mejor con la inyección de CO2. Esto se debe a que el CO2 es a menudo el nutriente limitante en la mayoría de los acuarios, aunque solo sea porque muchos otros nutrientes como el nitrógeno y el fósforo, son tan abundantes. Como contrapartida, un acuario con un sistema de inyección de CO2 requiere mucho más trabajo, como el CO2 ya no limita el crecimiento, esto trae asociado abonados continuos, control de parámetros y podas constantes. No todos los aficionados están dispuestos a ello o simplemente no les gusta hacerlo.
7 - El ciclo del carbono
Como vimos al principio, el carbono sufre diferentes reacciones químicas (sistema de carbonatos) tanto en la naturaleza como en el acuario. A esas reacciones se les suman algunas otras para formar lo que se conoce como ciclo del carbono.
Como ya sabemos, el dióxido de carbono llega a nuestros acuarios por tres rutas distintas. La primera es a través del intercambio de gases que se produce en la superficie del agua, la segunda como un compuesto generado por la respiración de peces y plantas; la tercera, como un subproducto generado por la descomposición de materia orgánica realizado por diversos grupos de bacterias. Vamos a ver cómo se comporta el dióxido de carbono que llega a nuestros acuarios con un poco más de detenimiento.
7.1 - La mayoría del CO2 se disuelve en el agua, pero una pequeña parte reacciona con ésta y forma ácido carbónico (H2CO3)
7.2 - Parte del ácido carbónico se disocia en el agua formando anión bicarbonato (HCO3-) y un catión de hidrógeno (H+) que queda libre y se combina con las moléculas de agua circundantes formando catión hidronio (H3O+) que baja el pH y acidifica el agua.
7.3 - Se pueden generar bicarbonatos de otras formas, pero las más relevantes son:
7.3.a) La reacción directa entre el ácido carbónico y el carbonato. Cuando el ácido carbónico (H2CO3) se combina con un anión carbonato (CO3 2-) se forma el anión bicarbonato (2HCO3) que proporciona reserva alcalina (tampón) y evita que baje el pH.
7.3.b) La transformación del anión carbonato en anión bicarbonato. El anión carbonato (CO3 2-) en contacto con el agua genera anión bicarbonato (HCO3-) y un anión de hidrógeno (H-) que queda libre y se combina con las moléculas de agua para formar anión hidroxilo (OH-) que sube el pH y alcaliniza el agua.
7.4 - Desde el punto de vista del pH, el bicarbonato puede comportarse como ácido o como base.
7.4.a) Si se comporta como ácido, cede al agua un catión hidrógeno (H+) y se transforma en anión carbonato (CO3 2-) Como vimos antes, al quedar libre el ion H+ se combina con las moléculas de agua formando hidronio (H3O+), por lo tanto el pH baja.
4.4.b) Si se comporta como base, capta cationes de hidrógeno (H+) y se transforma en ácido carbónico (H2CO3) Al retirar cationes de hidrógeno del agua el pH sube.
Es algo complejo de entender y sobre todo de recordar. Creo que será mas fácil con un esquema y así se puede consultar cuando sea necesario.
Como hice varios resúmenes del libro citado debajo dejo por aquí los enlaces a los otros artículos para que sea más fácil encontrarlos:
Mil gracias
