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20-12-2020, 10:28 PM
Título EN : Scale performance and composition in a small Amazonian armored catfish, Corydoras trilineatus
Título ES : Rendimiento, resistencia y composición de las escamas blindadas de C.Trilineatus
Revista : Acta Biomaterialia, 30 November 2020
Autores : Andrew Lowe, Adam P.Summers, Ryan P.Walter ,SeanWalker, E.W.Misty Paig-Tran
Licencia : Creative Commons license, open access
DOI : https://doi.org/10.1016/j.actbio.2020.11.045
HTML : https://www.sciencedirect.com/science/ar...6120306991
Abstract-EN
Resumen-ES
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Resumen traducido:
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Este estudio demuestra que los escudos de la Corydoras trilineatus son fuertemente mineralizados, pero también presentan una forma de tejido vivo que aporta cierta elasticidad al conjunto, para encajar mejor los choques/golpes.
Las corydoras (Callichthyidae) son pequeños Siluriformes blindados sudamericanos con una serie de escudos dérmicos que recorren la longitud del pez desde la parte posterior del parieto-supraoccipital hasta el pedúnculo caudal. En este artículo se estudia la anatomía y el desempeño funcional de los escudos blindados en la corydoras de tres rayas, Corydoras trilineatus. La superficie interna de C. trilineatus escudos es más rígida que la superficie externa, contrariamente a los hallazgos en una especie relacionada, la C. aeneus, que mostrarón una capa de hialoína hipermineralizada, similar al esmalte, no colágena a lo largo de la superficie externa del escudo.
El estudio reveló que la C. trilineatus presenta zonas de escudos altamente mineralizadas (~ 50% de mineralización) incrustadas entre áreas de baja mineralización a lo largo del margen posterior. Los examenes de biopsia mostraron que los escudos posteriores eran más débiles que los escudos anterior y medio, y los escudos adheridos al cuerpo requerían un 50% más de energía para perforar que los escudos aislados. La Corydoras trilineatus tiene la armadura más fuerte en zonas críticas para proteger órganos vitales y el escudo blindado externo recibe beneficios sinérgicos de las interacciones con el tejido subyacente blando, que se combinan para proporcionar una armadura protectora resistente que aún permite una movilidad flexible.
Los escudos en C. trilineatus se salopan a lo largo del cuerpo axial posterior al parieto-supraoccipital hasta el pedúnculo caudal (Fig. 3) similar a C. aeneus. Las dos filas de escudos laterales forman un patrón de enclavamiento alterno a lo largo del margen horizontal del cuerpo (Fig. 3A); sin embargo, este mismo patrón entrelazado no está presente en las superficies dorsal y ventral del cuerpo (Figs. 3B y 3C, respectivamente).
La superficie interna del escudo tiene una estructura engrosada subyacente que ancla el escudo al tejido blando subyacente (Fig. 3D), mientras que la superficie externa del escudo parece lisa y plana (Fig. 3E). La posición de la estructura corresponde a áreas con poca o ninguna superposición de escudos (Figs. 3F y 3G). Esto da como resultado áreas más delgadas que se refuerzan estructuralmente con superposición y más gruesas en áreas sin superposición.
Los escudos están cubiertos con una fina capa de epitelio (Fig. 4A) que proporciona patrones de color distintivos a lo largo de la longitud del pez. Un examen más detenido con tecnología de TAC revela que el mecanismo de enclavamiento descrito anteriormente es más prominente hacia la porción rostral del esqueleto axial (Figs. 4B y 4C).
Fig. 3. Anatomía de escudos de Corydoras trilineatus. A) Micro tomografía computarizada que muestra los escudos axiales en vista lateral, B) Vista dorsal y C) Vista ventral. D) Vista dorsal seccionada para ilustrar la anatomía del escudo intacta. El círculo rojo es una vista más cercana de escudos individuales que ilustran el cuerpo interno (I) del pez, externo (E) al pez y la estructura conectiva profunda ®. E) Vista más cercana de la superficie externa, lisa (S) del escudo y F) la superficie del escudo interno resaltando una vista medial del borde interno (escamas coloreadas).
Fig. 4. Anatomía del esqueleto y superposición. A) C. trilineatus vivo que muestra la capa epitelial y una tomografía computarizada de peces que ilustra las filas dorsal y ventral de escudos, así como el patrón entrelazado (In) a lo largo del margen horizontal. B) Vista más cercana de los escudos de la superficie y una imagen clara y teñida de los escudos que demuestran patrones de mineralización. La línea discontinua a lo largo de la tomografía computarizada indica que se quitaron los escudos para obtener imágenes claras y teñidas. El púrpura más oscuro indica áreas de mayor mineralización. El dibujo (gris) ilustra la superposición de escalas. El escudo anterior del par es blanco, el escudo posterior es negro y el área de superposición entre ellos está sombreada en gris. C) Imagen radiográfica e ilustración que muestra la superposición del escudo de aproximadamente el 30% a lo largo del escudo rostral (anterior) y del 10 al 15% a lo largo del escudo caudal (posterior).
Realizar una perforación de la armadura de C. trilineatus con las escamas intactas en el cuerpo exigiría aproximadamente un 50-100% más de energía para fracturarse que perforar las escamas desprendidas del cuerpo, lo que confirma que la armadura intacta es más resistente que las escamas sueltas.
La forma y la longitud de los escudos de las Corydoras difieren mucho de otras escamas de peces examinadas con más frecuencia. Los escudos de Corydoras trilineatus están altamente mineralizados (53%) en comparación con otros peces blindados (16-59%), grupo que incluye al piracuru (A. gigas) (capa interna = 39%, externa = 58%) [ 15, 58], besugo (Pagrus major) (promedio de escala completa: 46%) [13], lubina rayada (M. saxatilis) (interno = 14%, externo = 50%) [26], y un Siluriforme blindado amazónico más grande (P. pardalis) (interno = 44%, externo = 50%) [58].
La superposición coincide más estrechamente con el nivel de superposición observado en peces con coberturas protectoras más especializadas, como el Alligator gar (A. espátula) (22-30%) [27] y el pez cofre cornudo (Lactoria cornuta) (0%) [56] y animales terrestres como pangolines chinos (M. pentadactyla) (29%) y pangolines africanos (M. tricuspis) (43%).
Sin embargo, el contenido de minerales relativamente alto sugiere que las escamas son duras (resistentes a la deformación plástica), pero también quebradizas (roturas con poca deformación plástica) similares a otros materiales biológicos altamente mineralizados (por ejemplo, mineralizacióndel esmalte = 97% de mineralización; Dentina = 70%) [59]. Pero aunque las escamas sucumben a las punzaduras, las escamas se refuerzan para que la propagación de grietas no comprometa toda la estructura.
Las corydoras ciertamente no son novedosas en el uso de refuerzos duros a blandos. Zhu y col. [26] demostró que las escamas de los peces son más rígidas que el sustrato del tejido corporal, lo que hace que las escamas se "hundan" en el tejido al ser comprimidas. Durante un acto de depredación, este "hundimiento de escamas" puede resultar en una lesión para el pez, pero probablemente previene una herida fatal. Durante nuestro examen microscópico posterior a la prueba de los escudos, notamos que era raro que las pruebas de punción en escudos intactos perforaran todo el escudo.
El escudo es un material compuesto. Endurecer la hialoína incrustándola en un material más dúctil (tejidos conectivos, etc.) da como resultado que el escudo se desempeñe como una estructura más fuerte de lo que cualquiera de los materiales funcionaría por sí solo. Por lo tanto, no es sorprendente que estén reforzados por un efecto de amortiguación a través de fibras conectivas en todo el escudo y en conjunto con los tejidos blandos subyacentes.
La armadura biológica sigue una composición similar en todos los taxones, y las pequeñas variaciones en la armadura le permiten funcionar como algo más que una protección contra los depredadores. Las estructuras de la piel que forman la armadura pueden ser multifuncionales, en particular contribuyendo a una mayor eficiencia de la locomotora al reducir el arrastre de los peces para ayudar a compensar el aumento de masa y el costo de nadar causado por la presencia de armadura.
Las armaduras gruesas y voluminosas como los caparazones de tortuga brindan protección contra los ataques, pero son pesadas y limitan los movimientos y la flexibilidad. Las armaduras más ligeras, como las escamas de pez cerca de la cola, permiten amplios rangos de movimiento pero no ofrecen tanta protección como las escamas más fuertes en otras partes del cuerpo. Aunque C. trilineatus no es un nadador particularmente rápido o flexible, parece ser lo suficientemente flexible como para caber en espacios pequeños y evadir a los depredadores.
Este estudio describe la resistencia a la perforación y la composición de las escamas en un pequeño Siluriforme blindado, Corydoras trilineatus, y es uno de los pocos estudios que se centra en la anatomía de las escamas del género Corydoras.
Las escamas blindadas son fuertemente mineralizadas sin embargo, el pez conserva la flexibilidad de su cuerpo. Como con la mayoría de las armaduras de peces, la armadura de C. trilineatus es difícil de perforar y los peces usan varios trucos para reducir la perforación, que incluyen: 1) interfaces duros a blandos que aumentan la resistencia a la perforación al tiempo que permiten cierta movilidad flexible, 2) superposición de escamas a lo largo de la escala anterior y posterior, 3) una estructura central mineralizada reforzada que estabiliza la parte media donde no hay superposición, y 4) un material compuesto para reducir la falla estructural después de una perforación exitosa.[/b]
Título ES : Rendimiento, resistencia y composición de las escamas blindadas de C.Trilineatus
Revista : Acta Biomaterialia, 30 November 2020
Autores : Andrew Lowe, Adam P.Summers, Ryan P.Walter ,SeanWalker, E.W.Misty Paig-Tran
Licencia : Creative Commons license, open access
DOI : https://doi.org/10.1016/j.actbio.2020.11.045
HTML : https://www.sciencedirect.com/science/ar...6120306991
Abstract-EN
Cita:The cory catfishes (Callichthyidae) are small, South American armored catfishes with a series of dermal scutes that run the length of the fish from posterior to the parieto-supraoccipital down to the caudal peduncle. In this study, we explore the anatomy and functional performance of the armored scutes in the three-striped cory catfish, Corydoras trilineatus. The lateral surface has a dorsal and a ventral row of scutes that interact at the horizontal septum. The scutes have little overlap with sequential posterior scutes (~33% overlap) and a deep ridge in the internal surface that connects to the underlying soft tissue. The internal surface of C. trilineatus scutes is stiffer than the external surface, contrary to the findings in a related species of cory catfish, C. aeneus, which documented a hypermineralized, enamel-like, non-collagenous, hyaloine layer along the external surface of the scute. Clearing and staining of C. trilineatus scutes revealed that the scutes have highly mineralized (~50% mineralization) regions embedded in between areas of low mineralization along the posterior margin. Puncture tests showed that posterior scutes were weaker than both anterior and middle scutes, and scutes attached to the body required 50% more energy to puncture than isolated scutes. Corydoras trilineatus has the strongest armor in areas critical for protecting vital organs and the external armored scute receives synergistic benefits from interactions to the soft underlying tissue, which combine to provide a tough protective armor that still allows for flexible mobility.
Keywords : Corydoras trilineatus mechanical properties armor
Resumen-ES
Cita:Los Callichthyidae son pequeños siluriformes blindados sudamericanos con una serie de escudos dérmicos que recorren la longitud del pez desde la parte posterior del parieto-supraoccipital hasta el pedúnculo caudal. En este estudio, exploramos la anatomía y el desempeño funcional de los escudos blindados en el C.Trilineatus. La superficie lateral tiene una fila dorsal y ventral de escudos que interactúan en el tabique horizontal. Los escudos tienen poca superposición con escudos posteriores secuenciales (~ 33% de superposición) y una cresta profunda en la superficie interna que conecta con el tejido blando subyacente. La superficie interna de los escudos de C. trilineatus es más rígida que la superficie externa, contrariamente a los hallazgos en una especie relacionada de bagre cory, C. aeneus, que documentó una capa de hialoína hipermineralizada, similar al esmalte, no colágena a lo largo de la superficie externa del escudo. El aclarado y la tinción de escudos de C. trilineatus revelaron que los escudos tienen regiones altamente mineralizadas (~ 50% de mineralización) incrustadas entre áreas de baja mineralización a lo largo del margen posterior. Las pruebas de punción mostraron que los escudos posteriores eran más débiles que los escudos anterior y medio, y los escudos adheridos al cuerpo requerían un 50% más de energía para perforar que los escudos aislados. Corydoras trilineatus tiene la armadura más fuerte en áreas críticas para proteger órganos vitales y el escudo blindado externo recibe beneficios sinérgicos de interacciones con el tejido subyacente blando, que se combinan para proporcionar una armadura protectora resistente que aún permite una movilidad flexible.
Palabras clave : Corydoras trilineatus mechanical properties armor
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Resumen traducido:
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Este estudio demuestra que los escudos de la Corydoras trilineatus son fuertemente mineralizados, pero también presentan una forma de tejido vivo que aporta cierta elasticidad al conjunto, para encajar mejor los choques/golpes.
Las corydoras (Callichthyidae) son pequeños Siluriformes blindados sudamericanos con una serie de escudos dérmicos que recorren la longitud del pez desde la parte posterior del parieto-supraoccipital hasta el pedúnculo caudal. En este artículo se estudia la anatomía y el desempeño funcional de los escudos blindados en la corydoras de tres rayas, Corydoras trilineatus. La superficie interna de C. trilineatus escudos es más rígida que la superficie externa, contrariamente a los hallazgos en una especie relacionada, la C. aeneus, que mostrarón una capa de hialoína hipermineralizada, similar al esmalte, no colágena a lo largo de la superficie externa del escudo.
El estudio reveló que la C. trilineatus presenta zonas de escudos altamente mineralizadas (~ 50% de mineralización) incrustadas entre áreas de baja mineralización a lo largo del margen posterior. Los examenes de biopsia mostraron que los escudos posteriores eran más débiles que los escudos anterior y medio, y los escudos adheridos al cuerpo requerían un 50% más de energía para perforar que los escudos aislados. La Corydoras trilineatus tiene la armadura más fuerte en zonas críticas para proteger órganos vitales y el escudo blindado externo recibe beneficios sinérgicos de las interacciones con el tejido subyacente blando, que se combinan para proporcionar una armadura protectora resistente que aún permite una movilidad flexible.
Los escudos en C. trilineatus se salopan a lo largo del cuerpo axial posterior al parieto-supraoccipital hasta el pedúnculo caudal (Fig. 3) similar a C. aeneus. Las dos filas de escudos laterales forman un patrón de enclavamiento alterno a lo largo del margen horizontal del cuerpo (Fig. 3A); sin embargo, este mismo patrón entrelazado no está presente en las superficies dorsal y ventral del cuerpo (Figs. 3B y 3C, respectivamente).
La superficie interna del escudo tiene una estructura engrosada subyacente que ancla el escudo al tejido blando subyacente (Fig. 3D), mientras que la superficie externa del escudo parece lisa y plana (Fig. 3E). La posición de la estructura corresponde a áreas con poca o ninguna superposición de escudos (Figs. 3F y 3G). Esto da como resultado áreas más delgadas que se refuerzan estructuralmente con superposición y más gruesas en áreas sin superposición.
Los escudos están cubiertos con una fina capa de epitelio (Fig. 4A) que proporciona patrones de color distintivos a lo largo de la longitud del pez. Un examen más detenido con tecnología de TAC revela que el mecanismo de enclavamiento descrito anteriormente es más prominente hacia la porción rostral del esqueleto axial (Figs. 4B y 4C).
Fig. 3. Anatomía de escudos de Corydoras trilineatus. A) Micro tomografía computarizada que muestra los escudos axiales en vista lateral, B) Vista dorsal y C) Vista ventral. D) Vista dorsal seccionada para ilustrar la anatomía del escudo intacta. El círculo rojo es una vista más cercana de escudos individuales que ilustran el cuerpo interno (I) del pez, externo (E) al pez y la estructura conectiva profunda ®. E) Vista más cercana de la superficie externa, lisa (S) del escudo y F) la superficie del escudo interno resaltando una vista medial del borde interno (escamas coloreadas).
Fig. 4. Anatomía del esqueleto y superposición. A) C. trilineatus vivo que muestra la capa epitelial y una tomografía computarizada de peces que ilustra las filas dorsal y ventral de escudos, así como el patrón entrelazado (In) a lo largo del margen horizontal. B) Vista más cercana de los escudos de la superficie y una imagen clara y teñida de los escudos que demuestran patrones de mineralización. La línea discontinua a lo largo de la tomografía computarizada indica que se quitaron los escudos para obtener imágenes claras y teñidas. El púrpura más oscuro indica áreas de mayor mineralización. El dibujo (gris) ilustra la superposición de escalas. El escudo anterior del par es blanco, el escudo posterior es negro y el área de superposición entre ellos está sombreada en gris. C) Imagen radiográfica e ilustración que muestra la superposición del escudo de aproximadamente el 30% a lo largo del escudo rostral (anterior) y del 10 al 15% a lo largo del escudo caudal (posterior).
Realizar una perforación de la armadura de C. trilineatus con las escamas intactas en el cuerpo exigiría aproximadamente un 50-100% más de energía para fracturarse que perforar las escamas desprendidas del cuerpo, lo que confirma que la armadura intacta es más resistente que las escamas sueltas.
La forma y la longitud de los escudos de las Corydoras difieren mucho de otras escamas de peces examinadas con más frecuencia. Los escudos de Corydoras trilineatus están altamente mineralizados (53%) en comparación con otros peces blindados (16-59%), grupo que incluye al piracuru (A. gigas) (capa interna = 39%, externa = 58%) [ 15, 58], besugo (Pagrus major) (promedio de escala completa: 46%) [13], lubina rayada (M. saxatilis) (interno = 14%, externo = 50%) [26], y un Siluriforme blindado amazónico más grande (P. pardalis) (interno = 44%, externo = 50%) [58].
La superposición coincide más estrechamente con el nivel de superposición observado en peces con coberturas protectoras más especializadas, como el Alligator gar (A. espátula) (22-30%) [27] y el pez cofre cornudo (Lactoria cornuta) (0%) [56] y animales terrestres como pangolines chinos (M. pentadactyla) (29%) y pangolines africanos (M. tricuspis) (43%).
Sin embargo, el contenido de minerales relativamente alto sugiere que las escamas son duras (resistentes a la deformación plástica), pero también quebradizas (roturas con poca deformación plástica) similares a otros materiales biológicos altamente mineralizados (por ejemplo, mineralizacióndel esmalte = 97% de mineralización; Dentina = 70%) [59]. Pero aunque las escamas sucumben a las punzaduras, las escamas se refuerzan para que la propagación de grietas no comprometa toda la estructura.
Las corydoras ciertamente no son novedosas en el uso de refuerzos duros a blandos. Zhu y col. [26] demostró que las escamas de los peces son más rígidas que el sustrato del tejido corporal, lo que hace que las escamas se "hundan" en el tejido al ser comprimidas. Durante un acto de depredación, este "hundimiento de escamas" puede resultar en una lesión para el pez, pero probablemente previene una herida fatal. Durante nuestro examen microscópico posterior a la prueba de los escudos, notamos que era raro que las pruebas de punción en escudos intactos perforaran todo el escudo.
El escudo es un material compuesto. Endurecer la hialoína incrustándola en un material más dúctil (tejidos conectivos, etc.) da como resultado que el escudo se desempeñe como una estructura más fuerte de lo que cualquiera de los materiales funcionaría por sí solo. Por lo tanto, no es sorprendente que estén reforzados por un efecto de amortiguación a través de fibras conectivas en todo el escudo y en conjunto con los tejidos blandos subyacentes.
La armadura biológica sigue una composición similar en todos los taxones, y las pequeñas variaciones en la armadura le permiten funcionar como algo más que una protección contra los depredadores. Las estructuras de la piel que forman la armadura pueden ser multifuncionales, en particular contribuyendo a una mayor eficiencia de la locomotora al reducir el arrastre de los peces para ayudar a compensar el aumento de masa y el costo de nadar causado por la presencia de armadura.
Las armaduras gruesas y voluminosas como los caparazones de tortuga brindan protección contra los ataques, pero son pesadas y limitan los movimientos y la flexibilidad. Las armaduras más ligeras, como las escamas de pez cerca de la cola, permiten amplios rangos de movimiento pero no ofrecen tanta protección como las escamas más fuertes en otras partes del cuerpo. Aunque C. trilineatus no es un nadador particularmente rápido o flexible, parece ser lo suficientemente flexible como para caber en espacios pequeños y evadir a los depredadores.
Este estudio describe la resistencia a la perforación y la composición de las escamas en un pequeño Siluriforme blindado, Corydoras trilineatus, y es uno de los pocos estudios que se centra en la anatomía de las escamas del género Corydoras.
Las escamas blindadas son fuertemente mineralizadas sin embargo, el pez conserva la flexibilidad de su cuerpo. Como con la mayoría de las armaduras de peces, la armadura de C. trilineatus es difícil de perforar y los peces usan varios trucos para reducir la perforación, que incluyen: 1) interfaces duros a blandos que aumentan la resistencia a la perforación al tiempo que permiten cierta movilidad flexible, 2) superposición de escamas a lo largo de la escala anterior y posterior, 3) una estructura central mineralizada reforzada que estabiliza la parte media donde no hay superposición, y 4) un material compuesto para reducir la falla estructural después de una perforación exitosa.[/b]