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Como ya sabréis estamos en aislamiento, de manera que tengo tiempo para seguir con otro capítulo más de libro de la señora Walstad, esta vez le toca el turno a una disciplina que está muy en auge en este momento, me refiero a los emergidos y cómo las plantas se enfrentan a estar parte sumergida y parte emergida. Pero sobre todo a la ventaja con la que parten las plantas que crecen parcialmente emergidas. Vamos a ello
LA VENTAJA AÉREA
Todas las plantas que crecen parcialmente en el aire tienen ventaja sobre las plantas sumergidas. En comparación con estas, las plantas emergentes se caracterizan por:
• Crecimiento mucho más rápido.
• Uso más eficiente del CO2 y de la luz.
• Oxigenación más eficiente del área de las raíces.
• Mayor actividad biológica (en las masas de raíces de plantas flotantes)
La riqueza de un ecosistema acuático a menudo se basa en la ventaja aérea. Por ejemplo, las áreas de los lagos que contienen plantas emergentes (algas marinas y aguas poco profundas del lago) se caracterizan por una enorme productividad; soportan al menos tres veces mayor actividad biológica que el agua potable.
Las zonas litorales y de humedales, que contienen plantas emergentes, anfibias, flotantes y sus bacterias y algas asociadas, son más productivas que la zona pelagial (aguas abiertas), que contiene solo plantas sumergidas y fitoplancton (es decir, "agua verde", algas unicelulares). La diferencia es enorme: Entre 30 y 80 Tm/ha/año (toneladas por hectárea al año) para las zonas litorales y de humedales frente a entre 1 y 10 Tm/ha/año para la zona pelagial.
Las plantas utilizadas para el tratamiento de aguas residuales como jacinto de agua (Eichornia crassipes), lenteja de agua (Lemna minor), pennywort (sin traducción), lechuga de agua (Pistia stratoites), pickerelweed (Pontederia cordata) y la espadaña (Typha atifoia) son invariablemente plantas acuáticas emergentes o flotantes, debido a que un crecimiento más rápido equivale a una eliminación más rápida de contaminantes.
Aunque las plantas sumergidas pueden crecer rápidamente, la mayoría de ese "crecimiento" es solo agua. Bowes G. descubrió en 1987 que las plantas sumergidas contienen solo 6.7 % de materia seca, mientras que las terrestres generalmente contienen el 20 %. Esto significa que una planta terrestre podría tener una producción fotosintética 3 veces superior a una planta sumergida de tamaño similar.
Las plantas sumergidas generalmente presentan varios problemas: CO2 insuficiente, demasiado oxígeno y sustratos anaeróbicos. El oxígeno (como el CO2) se difunde 10.000 veces más lentamente en el agua que en el aire. Debido a que el oxígeno no puede escapar fácilmente de la planta, inhibe la fotosíntesis al estimular la respiración de las plantas, un proceso inútil para la planta que libera CO2 fijo. Las plantas sumergidas, la mayoría de las cuales tienen un metabolismo fotosintético de tipo C3, son particularmente vulnerables a este problema. Dichas plantas se han adaptado a estas limitaciones al quedar permanentemente discapacitadas. Estas desventajas son genéticamente fijas, por lo que no importa la cantidad de luz o CO2 disponible, no crecerán tan bien como las plantas que crecen en el aire.
A continuación veremos una tabla con diferentes plantas acuáticas con ventaja aérea dividida en categorías y con algunos ejemplos de las especies más comunes.
Plantas acuáticas con ventaja aérea
Categoría
Ejemplos
Plantas emergentes
Espadaña, cañas, pickerelweed
Plantas anfibias
Especies de Anubias, Bacopa, Cryptocoryne, Echinodorus, Hygrophila, Ludwidgia, Myriophyllum, Potamogeton
Plantas flotantes
Lenteja de agua, Jacinto de agua, Lechuga de agua, Salvinia, Azolla
Plantas con hojas emergentes
Nenúfares, plantas de loto (Lotus)
1 - Ventajas aéreas
Las plantas acuáticas sumergidas pueden superar en gran medida las dificultades que tienen para obtener suficiente CO2 del agua al producir un crecimiento emergente que puede aprovechar el CO2 del aire. Según varios estudios realizados en la década de los 90 la planta anfibia Hygrophila polysperma creció 4 veces más rápido cuando creció en el aire que cuando lo hizo bajo el agua, la planta de arroyo Callitriche cophocarpa creció entre 4 y 9 veces mejor cuando obtuvo hojas aéreas que cuando se sumergió por completo. Por último, cinco especies de Potamogeton, tuvieron una tasa fotosintética diez veces más rápida para las hojas emergentes que para las hojas sumergidas. A estas alturas no sorprende que las plantas flotantes y emergentes obtengan la mayor parte de su CO2 del aire, no del agua.
1.1 - El crecimiento aéreo utiliza CO2 de manera más eficiente
Cuando las plantas acuáticas rompen la superficie del agua, no solo obtienen más CO2, sino que parecen liberarse de sus propias desventajas internas. ¿Quizás las plantas sumergidas han ajustado permanentemente su fisiología a la limitación de CO2? Podría ser, por ejemplo a 0.12 % de CO2, que es aproximadamente 4 veces más que el nivel de CO2 del aire de 0.035 %, las hojas flotantes hacen la fotosíntesis 10 veces más rápido que las hojas sumergidas. Por lo tanto, incluso en condiciones ideales y abundante CO2, las hojas sumergidas fotosintetizan mucho más lentamente que las hojas aéreas.
1.2 - El crecimiento aéreo utiliza luz más eficientemente
Las plantas y hojas sumergidas tampoco pueden usar la luz tan eficazmente como las emergidas.
En un estudio realizado por Salvucci ME. y Bowes G. en 1982 se compara el efecto del aumento de la luz en la tasa de fotosíntesis de las hojas aéreas y las hojas sumergidas de Myriophyllum brasiliense. Con muy poca luz, menos de 45 µmol/m2/s (micromoles por metro cuadrado por segundo), ambas hojas se sintetizan a la misma velocidad. Sin embargo, a medida que la intensidad de la luz aumentó por encima de 300 µmol/m2/s, las hojas aéreas se fotosintetizaron más rápidamente, mientras que las hojas sumergidas no lo hicieron. Es decir, las hojas sumergidas se "saturaron de luz".
Los investigadores recolectaron formas emergentes y sumergidas de M. brasiliense de un lago de Florida y midieron la fotosíntesis neta en segmentos apicales de 10 cm. Las mediciones se realizaron en segmentos de plantas emergentes mientras se incubaron en aire humidificado, mientras que los segmentos de plantas sumergidas se midieron mientras se incubaron en solución. Los segmentos de plantas recibieron cantidades iguales de CO2.
También se encontraron grandes diferencias en la respuesta a la luz entre las hojas aéreas y sumergidas de Myriophyllum spicatum y Potamogeton amplifolius. Las hojas sumergidas de ambas especies estaban saturadas de luz a 200 µmol/m2/s, mientras que las hojas aéreas mostraron una ligera saturación, a una cantidad igual o superior a 1.200 µmol/m2/s. De hecho, P. amplifolius tuvo una tasa de fotosíntesis máxima 20 veces mayor para sus hojas flotantes que para las hojas sumergidas. En general, las plantas sumergidas se consideran plantas capaces de usar solo una fracción de la luz solar total. Sin embargo, el crecimiento aéreo se puede adaptar (gradualmente) para usar la luz solar completa. Esto tiene un efecto directo sobre la coloración de las plantas; las sumergidas poseen unos colores más intensos y de mayor viveza debido a que disponen de menor cantidad de luz que las plantas emergidas y tienen que usar mayor cantidad de clorofila, en el caso de las plantas verdes, o carotenoides, en el caso de las plantas rojas, para poder realizar la fotosíntesis.
Jacinto de agua (Eichhornia Crassipes) utiliza la luz de manera más eficiente que las plantas sumergidas
En sedimentos severamente anaeróbicos, las plantas acuáticas pueden recurrir a la fermentación para obtener energía. La fermentación produce solo alrededor del 6 % de la energía del metabolismo aeróbico y esto puede ser esencial para la supervivencia de la raíz de la planta. Se ha demostrado que varias plantas acuáticas, tanto sumergidas como emergentes, contienen las enzimas necesarias para la fermentación. Sin embargo, las plantas emergentes, que a menudo provienen de sustratos severamente anaeróbicos, fermentan mejor. En un estudio experimental realizado en 1990, tres especies sumergidas tuvieron un rendimiento muy pobre en comparación con tres especies emergentes en condiciones anaeróbicas. Por ejemplo, Isoetes lacustris (una especie sumergida) produjo etanol a una velocidad lenta, 0,041 mg/h/g (miligramo por hora por gramo) de peso seco . En contraste, Nymphaea alba, una planta emergente, lanzó etanol a una velocidad mucho más rápida (1.6 mg/h/g). De esto se deduce que las plantas emergentes puede fermentar eficientemente los carbohidratos almacenados en etanol. Por lo tanto, sus raíces pueden obtener la energía que necesitan para crecer en sustratos anaeróbicos severos. Las plantas sumergidas, que no fermentan eficientemente, estarían en desventaja en estos sustratos.
1.4 - El crecimiento aéreo airea mejor el área de las raíces
1.4.a - Liberación de oxígeno en las raíces por las plantas acuáticas
Las raíces de todas las plantas acuáticas liberan oxígeno a su entorno. Esta liberación puede ser pequeña o grande, dependiendo de la edad y la especie de la planta. En un estudio experimental, se midieron las tasas de liberación de oxígeno para varias plantas acuáticas.
Liberación de oxígeno medido en miligramos/hora/gramos de peso seco de raíz
PLANTA
Liberación de oxígeno
Pennywort (Hydrocotvle umbellata)
3.5
Pickerelweed (Pontederia cordata)
1.5
Espadaña (Typha latifoia)
1.4
Jacinto de agua (Eichhomia crassives)
1.2
La liberación de oxígeno de las raíces es crítica para la supervivencia de las plantas acuáticas en sustratos anaeróbicos. Las plantas acuáticas tienen canales de gas internos masivos (aerénquimas), que a menudo superan el 70 % del volumen total de la planta, que conducen el oxígeno a las raíces. De hecho, en comparación con las plantas terrestres, la mayoría de las plantas acuáticas son un simple tubo hueco lleno de gas.
1.4.b - La liberación del oxígeno de las raíces es más eficiente en plantas emergentes
Todas las plantas acuáticas deben llevar oxígeno al área de las raíces, pero las plantas emergentes lo hacen mejor. Esto se ha podido constatar en un estudio realizado por Chen RL. y Barko JW. en 1998, en el que se hicieron mediciones del redox de sedimentos que contenían plantas emergentes, plantas sumergidas o no contenían plantas. Las plantas se cultivaron en contenedores separados de 1,5 litros que contenían sedimentos lacustres; el redox de los tres sedimentos disminuyó con la profundidad (es decir, los sedimentos se volvieron cada vez más anaeróbicos). Sin embargo, los sedimentos sin plantas o plantas sumergidas mostraron un potencial redox muy bajo de -200 mV (milivoltios) a solo 2.5 cm por debajo de la superficie del sedimento. Sin embargo, el potencial redox de los sedimentos con plantas emergentes aún era positivo (aproximadamente +100 mV), incluso a una profundidad de sedimento de 4.5 cm después de 6 semanas de crecimiento.
No deberíamos concluir que debido a que las plantas sumergidas no afectaron al redox de los sedimentos en este experimento, no liberan oxígeno. Las plantas sumergidas no solo liberan oxígeno sino que también tienen un profundo efecto en la ecología del sustrato. Sin embargo, en los sedimentos, el oxígeno liberado por las raíces se consume tan rápidamente por las bacterias de la rizosfera y los procesos químicos que puede que no detectemos ningún efecto, ni siquiera con precisos instrumentos de medición.
Las plantas emergentes pueden oxigenar el área de las raíces de manera más efectiva que las plantas sumergidas por tres razones:
La primera es porque tienen una vía directa al oxígeno del aire (el aire contiene un 21 % de oxígeno). De hecho, todas las plantas emergentes usan oxígeno del aire para abastecer el área de las raíces. En contraste, las plantas sumergidas no pueden usar oxígeno del aire; dependen del oxígeno fotosintético para airear sus raíces.
La segunda es porque muchas plantas emergentes tienen sistemas de ventilación donde el aire exterior ingresa a las lagunas de la planta y en realidad se mueve dentro de ella. Por el contrario, las plantas sumergidas dependen de la difusión de oxígeno dentro de un gas estancado, un proceso relativamente lento.
La tercera es porque las plantas emergentes parecen liberar oxígeno de manera más eficiente en el área de las raíces que las plantas sumergidas.
El investigador Gregory PJ. realizó un estudio en 1988 donde comparó el patrón de liberación de oxígeno de las raíces de una planta emergente (Nuphar luthea) y una planta sumergida (lsoetes lacustris). Descubrió que la planta emergente suministraba una cantidad de oxígeno considerable a la punta de las raíces, donde sería más útil, porque es la zona de crecimiento y mayor absorción de nutrientes. En contraste, los investigadores descubrieron que la planta sumergida liberaba oxígeno en toda la longitud de las raíces, derrochándolo, de modo que la punta de la raíz no tenía más cantidad de oxígeno que el resto.
Debido a que las plantas emergentes oxigenan sus raíces de manera más eficiente, están mejor adaptadas que las plantas sumergidas para crecer en sedimentos altamente aeróbicos que contienen gran cantidad de materia orgánica.
1.4.c - Cómo airean el área de las raíces las plantas emergentes
Las plantas emergentes llevan oxígeno del aire al área de las raíces de manera muy eficiente. El aire ingresa a las hojas emergentes más jóvenes y fluye internamente por los pecíolos hacia las raíces y los rizomas, llevando oxígeno a los tejidos subterráneos. El gas recoge CO2 del sedimento y del tejido vegetal subterráneo, continúa fluyendo por los pecíolos de las hojas emergentes más viejas y finalmente sale a la atmósfera. El gas fluye a través de la planta a una velocidad impresionante, hasta 50 cm/min. La concentración de CO2 del aire que sale, a veces excede el 3 %, que es casi 100 veces los niveles de CO2 en el aire. El 85 % de este CO2 se usa para la fotosíntesis. Por lo tanto, el sistema de flujo de gas no solo airea el área de las raíces sino que también proporciona a las hojas una rica fuente de carbono. Esto fue descubierto por Dacey JWH. y Klug MJ. en 1982 en un estudio realizado con Nuphar Nuthea. Más tarde, en la década de los 90 se hicieron estudios similares con varias especies de nenúfar, loto acuático, caña y espadaña dando resultados similares y corroborando la teoría anterior.
Cabe hacer una mención especial al arroz, ya que utiliza un sistema de ventilación externo único, que depende de una capa delgada de aire en la superficie de sus hojas. El flujo de gas entre la atmósfera y el sedimento se realiza externamente a lo largo de la superficie de la hoja, en lugar de hacerlo internamente como las demás plantas estudiadas (Raskin I. y Kende H. 1983).
Todas estas estrategias permiten que las plantas emergentes sobrevivan y prosperen en sedimentos severamente anaeróbicos. Sin sus sistemas de ventilación de gas, las plantas emergentes probablemente no podrían sobrevivir en estos sedimentos.
Nuphar Luthea lleva el oxigeno del aire al área de las raíces a gran velocidad
1.4.d - Cómo el oxígeno beneficia a las plantas acuáticas enraizadas
La oxigenación de las raíces y el área más próxima a las mismas (rizosfera) beneficia a las plantas acuáticas de varias maneras:
- Las raíces necesitan oxígeno respiratorio para el crecimiento, mantenimiento y absorción de nutrientes. Las plantas crecen mejor si satisfacen sus demandas de oxígeno.
- La oxigenación de las raíces y de la rizosfera contrarresta las toxinas del sustrato. Por ejemplo, el exceso de hierro soluble es potencialmente tóxico para las raíces de las plantas; la liberación de oxígeno en las raíces hace que el hierro precipite como óxidos de hierro en el exterior de las mismas, evitando así que el hierro en exceso entre en ellas.
El oxígeno de la rizosfera también protege a la planta del sulfuro de hidrógeno (H2S), que es la principal toxina del sustrato. Las bacterias específicas ( Thiobacillus, Thiothrix y Beggiatoa) usan el oxígeno para oxidar el H2S a sulfatos no tóxicos. Esta oxidación es un proceso bacteriano común y proporciona una protección considerable para las plantas acuáticas contra el H2S al igual que sirve para degradar los ácidos orgánicos que pueden inhibir su crecimiento.
- La liberación de oxígeno en las raíces puede acidificar la rizosfera al oxidar el hierro a través de la siguiente reacción
Fe2- + 3H2O ====> Fe(OH) 3 + 3H- + e-
Esta acidificación disuelve los óxidos metálicos y aporta nutrientes a la solución del suelo. Se ha demostrado que la liberación del oxígeno de las raíces junto con la oxidación de Fe2 podría aumentar la absorción de zinc y fosfato por parte de las plantas (Kirk GJD, Bajita JD y Saleque MA. 1995).
- El oxígeno también proporciona el ambiente aeróbico requerido para varios hongos simbióticos (micorrizas), que ayudan a las plantas al aumentar considerablemente la absorción de nutrientes. Las asociaciones micorrícicas beneficiosas están bien documentadas en plantas terrestres y se han encontrado recientemente en varias plantas acuáticas en ambientes agotados de nutrientes.
2 - Las plantas flotantes aumentan la actividad biológica
Muchas bacterias y zooplancton, incluida la mayoría de los rotíferos, son sésiles por naturaleza, ya que requieren superficies para su unión. Además, los nutrientes tienden a acumularse en las superficies, lo que atrae microorganismos. Por lo tanto, para estudiar los microorganismos acuáticos, los investigadores a menudo suspenden láminas de cristal y portaobjetos en el agua a los que los organismos se adhieren con facilidad.
Las raíces de las plantas flotantes funcionan de manera similar a los portaobjetos y láminas, solo que mejor. Por ejemplo, Coler Ra y Gunner HB demostraron en 1969 que la cantidad de bacterias y otros microorganismos que colonizaron lenteja de agua eran 100 veces superior que las que lo hicieron en portaobjetos y láminas. Las plantas flotantes fomentan la actividad biológica en el agua, porque las raíces liberan oxígeno y materia orgánica. La materia orgánica liberada por las plantas flotantes incluye excreciones de raíces, lisados celulares y células enteras desprendidas de las puntas de las raíces. Las plantas acuáticas a menudo liberan del 1 al 10 % de su carbono fotosintético como carbono orgánico disuelto (COD).
Así como las áreas lacustres del cultivo de plantas son enormemente más activas biológicamente que las aguas abiertas, también lo son las raíces de las plantas flotantes. No podemos ver microorganismos asociados a las raíces sin un microscopio, pero no debemos descartar su importancia para la ecología del acuario, ya que pueden ser críticos para el ciclo de nutrientes, la nitrificación, la desnitrificación, la descomposición y el consumo de algas.
3 - Crecimiento aéreo en el acuario
Es interesante alentar el crecimiento aéreo de las plantas en nuestros acuarios con plantas anfibias como Ludwigias, Hygrophilas, Cryptocorynes, Helechos o Bacopas. Se puede conseguir con pequeños ajustes, como retirar la tapa (en acuarios tapados) o bajar unos centímetros el nivel del agua para facilitar que las plantas puedan emerger. La disponibilidad total de CO2 atmosférico, la luz solar y que las plantas puedan extraer nutrientes del sustrato hará que el crecimiento aumente de forma exponencial.
Para realizar las podas es importante no dañar los tallos en las zonas emergidas. Es preferible eliminar los tallos sumergidos o podar justo debajo de la línea de flotación, pero nunca dañar las ramas emergidas. En muchas ocasiones la misma planta descarta algunas hojas sumergidas para librarse de la desventaja que le supone y priorizar el crecimiento aéreo. Las plantas flotantes se pueden retirar parcialmente de manera regular para fomentar su crecimiento.
El crecimiento aéreo es menos importante en tanques con fertilización con CO2. Dicha fertilización probablemente proporciona suficiente CO2 para que las plantas anfibias no necesiten recurrir a estrategias aéreas para aumentar su consumo de carbono.
Del mismo modo que las plantas flotantes se utilizan para eliminar los nutrientes de manera eficiente de las aguas residuales, el crecimiento aéreo puede usarse en acuarios para eliminar de manera eficiente el exceso de nutrientes del agua. Al combinar el crecimiento aéreo con plantas sumergidas, el aficionado aumenta enormemente el crecimiento total de las plantas en el mismo volumen de agua. El crecimiento mejorado de las plantas no solo contribuye a la salud de los peces al eliminar nutrientes y contaminantes del agua, sino que también inhibe el crecimiento de algas. El crecimiento aéreo, sin lugar a dudas, mejora la salud y el funcionamiento de los ecosistemas de nuestros acuarios.
Como hice varios resúmenes del libro citado debajo dejo por aquí los enlaces a los otros artículos para que sea más fácil encontrarlos:
Como he visto que algunas veces se ha preguntado por las otras partes del libro en el que está basado este artículo, pongo los enlaces al final del primer mensaje, un saludo
