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Resumen
Muchos animales sociales adquieren comportamientos sociales durante el desarrollo, y la experiencia social durante el desarrollo puede ser vital para adquirir los comportamientos sociales necesarios en la edad adulta. Investigamos el desarrollo de un comportamiento distintivo de interacción táctil en el bagre Bronce Cory, en el que los adultos interactúan entre sí de manera táctil durante la búsqueda de comida y durante las respuestas grupales a las amenazas. Encontramos que las larvas responden a la estimulación táctil aplicada con una respuesta de vuelo significativamente menos frecuente a medida que las larvas maduran. Esta habituación a la estimulación táctil es consistente con el desarrollo de un comportamiento social adulto apropiado. También descubrimos que la exposición social afecta la respuesta larval a las interacciones táctiles con los conespecíficos, y que el aislamiento en la vida temprana conduce a una mayor probabilidad de responder a las interacciones táctiles con los conespecíficos con una respuesta de vuelo. Esto sugiere que la exposición social es importante para desarrollar un comportamiento de interacción táctil social y subraya la importancia particular de la experiencia temprana en el desarrollo social.
1. Introducción
La vida en grupo confiere una serie de ventajas a los animales sociales, incluido un menor riesgo de depredación (Magurran, 1990) y una mayor eficiencia de alimentación (Pitcher et al., 1982). Para que los animales sociales puedan cosechar los beneficios de vivir en grupo, los individuos deben coordinar su comportamiento con sus compañeros de grupo. Si bien la coordinación de los comportamientos es necesaria para que funcionen los grupos sociales, esto presenta un desafío para el desarrollo, ya que la mayoría de los animales sociales comienzan sus vidas como juveniles socialmente no desarrollados sin el repertorio conductual para interactuar con los compañeros del grupo de manera apropiada para la estructura y función del grupo. (Mason, 1979). Para que estos juveniles se conviertan en adultos socialmente funcionales, el comportamiento social juvenil debe surgir con el tiempo junto con la maduración física (Skinner, 1966).
Muchos comportamientos necesarios para la coordinación grupal, incluida la atracción social (que conduce a la cohesión grupal), se desarrollan en grupos junto con el desarrollo físico en los individuos. En el bagre Corydoras paleatus, el desarrollo de la cohesión grupal y los comportamientos agregativos está altamente correlacionado con la etapa de desarrollo anatómico (Rodríguez-Ithurralde et al., 2014). El desarrollo del comportamiento de grupo cohesivo con la edad también se ha documentado en el pez cebra (Danio rerio), que comienza a formar cardúmenes cada vez más cohesivos a medida que los individuos envejecen (Buske y Gerlai, 2011). En los matorrales de Florida (Aphelocoma coerulescens), el comportamiento de mobbing, un comportamiento grupal utilizado para disuadir a los depredadores, aparece por primera vez en la etapa incipiente y se convierte gradualmente en un comportamiento de mobbing adulto durante unos tres meses (Francis et al., 1989).
Si bien el tiempo es necesario para todos los cambios en el desarrollo, muchos factores afectan la forma en que los juveniles se convierten en adultos. Para el desarrollo de comportamientos sociales, el entorno social que experimenta un animal durante el desarrollo puede tener un profundo impacto en los comportamientos sociales que exhibe como adulto (Slagsvold et al., 2002). Esto es evidente en especies que imprimen, como cuando las experiencias muy tempranas determinan las preferencias de pareja en grandes pechos (Slagsvold et al., 2002). En el pez cebra, la preferencia por el bajío con conespecíficos con patrones de coloración particulares está muy influenciada por los patrones de los compañeros de grupo con los que se crió un individuo (Spence y Smith, 2007). La forma en que el comportamiento social puede determinarse mediante experiencias tempranas destaca cómo los mecanismos de desarrollo pueden afectar el comportamiento más adelante en la vida. En las ratas (Rattus norvegicus), por ejemplo, las personas que experimentan un aislamiento social temprano desarrollan posteriormente una condición conductual que comparte características centrales con la esquizofrenia (Fone y Porkess, 2008). Además, muchas especies tienen "períodos críticos" en los cuales los individuos en desarrollo deben experimentar estímulos específicos para desarrollar comportamientos adultos. Los ejemplos incluyen el desarrollo del lenguaje en humanos, en el que los individuos deben estar expuestos al lenguaje dentro de una ventana de desarrollo para desarrollar completamente las habilidades del lenguaje (Kuhl et al., 2005) y la enseñanza de la canción en pinzones cebra (Taeniopygia guttata), que debe ocurrir dentro de un período específico período de desarrollo para que un ave joven aprenda a cantar adecuadamente (George et al., 1995).
![[Imagen: 1568539x_bja10011_i0001.png]](https://brill.com/view/journals/beh/aop/article-10.1163-1568539X-bja10011/1568539x_bja10011_i0001.png)
C-start Schematic Diagram, dorsal view. (a) Larva pre C-start; (b) Stage 1, larva adopts ‘C shape’ during the fast phase; © Stage 2, larva straightens body and is propelled forwards in an escape trajectory.
El desarrollo de la comunicación en especies sociales es de particular interés, ya que la comunicación puede ser un factor impulsor de la coordinación grupal (Conradt y Roper, 2005). Los adultos de nuestras especies de estudio, Corydoras aeneus (bagre de Cory de bronce), utilizan interacciones táctiles que parecen facilitar la coordinación grupal (Riley et al., 2019b) y median las respuestas de vuelo de una amenaza potencial (Riley et al., 2019a). El uso de interacciones táctiles en el siluro Cory de bronce es inusual, ya que la estimulación táctil a menudo desencadena una respuesta de amenaza estereotipada en los peces llamada 'c-start' que se despliega involuntariamente cuando un individuo percibe una amenaza potencial urgente (Kimmel et al., 1980) . La respuesta a la amenaza c-start fue reportada por primera vez en detalle por (Weihs, 1973) en trucha (Salmo trutta) y lucio (Esox lucius) y se caracteriza por un patrón motor de dos etapas (Figura 1). La etapa 1 dura de 15 a 40 ms y se caracteriza por la contracción ipsilateral del músculo axial en un lado del cuerpo (Eaton y Emberley, 1991). El pez se aleja de la amenaza y se asemeja a una "forma de C" desde arriba al final de la etapa uno. La cabeza y el colgajo de la aleta caudal se encuentran en la misma dirección. La etapa 2 se caracteriza por el enderezamiento del esqueleto axial y la aceleración causada por el lado lateral del agua que desplaza a los peces (Eaton et al., 1988). Esto permite que el pez sea impulsado hacia adelante en una trayectoria de escape. El comando neural subyacente parece ser balístico, y el reflejo no se ve afectado por la información sensorial una vez que se inicia (Eaton y Emberley, 1991). El inicio c es particularmente importante para los peces larvarios, y las larvas y adultos de una especie relacionada, Corydoras paleateus, exhiben células y circuitos de Mauthner bien desarrollados, que desencadenan la respuesta de inicio c (Rodríguez-Ithurralde et al., 2014). También hemos observado que el bagre Bronce Cory adulto experimenta una respuesta c-start mientras responde a un estímulo de amenaza (Riley et al., 2019a). El hecho de que el siluro Cory de bronce responda a las amenazas potenciales con una respuesta de inicio c, pero también interactúa táctilmente con los conespecíficos sin una respuesta de inicio c, sugiere que el siluro Cory de bronce puede desarrollar tolerancia a la estimulación táctil durante el desarrollo. El desarrollo de esta tolerancia permitiría a las larvas responder a la estimulación táctil como una amenaza potencial durante el desarrollo temprano (mientras que las larvas son más vulnerables y no han desarrollado cohesión social) y eventualmente interactuarán táctilmente con los conespecíficos más adelante en el desarrollo a medida que se desarrollen los comportamientos de agregación social (Buske y Gerlai, 2011; Rodríguez-Ithurralde et al., 2014).
Además, el siluro Cory de Bronce proporciona un sistema de estudio único para investigar el desarrollo de la interacción social, ya que se pueden observar patrones de interacciones táctiles y se pueden registrar claramente las respuestas a las interacciones táctiles. Esto nos permite hacer preguntas sobre la forma en que las larvas individuales responden a las interacciones táctiles durante el desarrollo, y sobre el papel de la exposición social en el desarrollo de una tolerancia a la estimulación táctil. ¿Cómo desarrollan los individuos la capacidad de interactuar y coordinarse con los demás, y cómo sus experiencias con los conespecíficos durante el desarrollo temprano afectan sus respuestas a las interacciones táctiles más adelante?
Llevamos a cabo dos experimentos para investigar el desarrollo de la comunicación y la sociabilidad en el bagre de Cory Bronze larval. Nuestro trabajo previo sobre el bagre adulto Bronce Cory describe un comportamiento inusual de interacción táctil, que denominamos empujones, que las personas usan durante los movimientos coordinados (Riley et al., 2019b) y al coordinar una respuesta de vuelo grupal (Riley et al., 2019a). Este comportamiento tiene varias ventajas para el estudio de la coordinación grupal, ya que los empujones son interacciones discretas, fácilmente cuantificables y dirigidas entre individuos: para cada empujón, podemos identificar al iniciador (es decir, el individuo cuyo enfoque resultó en contacto físico) y el receptor de la interacción. Este comportamiento se asocia con una mayor coordinación, con mayores tasas de empuje cuando los peces se coordinan entre sí en comparación con los peces que están cerca pero que no coordinan sus movimientos (Riley et al., 2019b). Se observaron peces salvajes utilizando este comportamiento en varios arroyos pequeños en la localidad de Madre de Dios de la Amazonía peruana en 2011 y 2013, particularmente cuando huían del observador (RJR, pers. Obs.), Y los individuos cautivos con frecuencia se pueden ver empujándose unos a otros. (RJR, BRG, TPR, AM, obs. Pers.).
Para investigar la manifestación de este comportamiento durante el desarrollo, primero investigamos la ontogenia de la respuesta a los estímulos táctiles probando a los individuos dentro de grupos estables a intervalos regulares en el período de desarrollo. Si la respuesta del adulto a la estimulación táctil (es decir, una respuesta social y no un inicio c) es el resultado de procesos de desarrollo, predijimos que las larvas más viejas responderían a la estimulación táctil con un inicio c con menos frecuencia que las larvas más jóvenes, lo que demuestra la efecto del desarrollo social. También predijimos que los individuos que respondieron a la estimulación táctil experimental con una respuesta de vuelo tendrían más probabilidades de iniciar interacciones táctiles con compañeros de grupo más adelante en el desarrollo, ya que las larvas desarrollaron la capacidad de utilizar el comportamiento de empuje para comunicarse sobre amenazas, como se ve en adultos Bagre Cory de bronce (Riley et al., 2019a). En segundo lugar, investigamos el efecto del aislamiento en la socialidad y la comunicación en las larvas. Predijimos que las larvas aisladas pasarían menos tiempo juntas, participarían en menos interacciones de comunicación táctil y serían más propensas a responder a interacciones táctiles con conespecíficos con un comienzo en C, lo que demuestra que no respondían socialmente a las interacciones táctiles
2. Métodos
2.1. Sistema de estudio
Corydoras es un género de bagre neotropical altamente social ampliamente disponible en el comercio de acuarios. En la naturaleza, el bagre de Cory de bronce se alimenta socialmente en grupos mixtos de machos, hembras y juveniles (Lambourne, 1995), pero sus historias de vida no se conocen por completo. En cautiverio, tienen una vida útil de 10 a 15 años (Lambourne, 1995). Las corydoras tienden a ser peces bentónicos que viven en aguas poco profundas y de movimiento lento; Son conocidos por su marcada socialidad y su comportamiento robusto (Nijssen en Lambourne, 1995). Debido a que viven en el fondo, bajan a lo largo del sustrato en dos dimensiones y su comportamiento social se puede registrar con precisión desde arriba. El bagre Cory de bronce tiene un dimorfismo sexual sutil, y las hembras son generalmente más grandes y de cuerpo más grueso que los machos.
2.2. Sujetos de estudio: cría de bagre Cory de bronce
Obtuvimos bagre de Cory de bronce de larva para su uso en estos experimentos criando huevos puestos por nuestro stock de adultos de laboratorio. El stock para adultos se obtuvo originalmente de tres tiendas de mascotas locales en Cambridgeshire: Maidenhead Aquatics Cambridge, Pet Paks y Ely Aquatics and Reptiles. Los peces se mantuvieron en agua de ósmosis inversa (RO) purificada a 15 o menos sólidos disueltos totales (TDS) y se remineralizaron a 105-110 ppm de TDS utilizando una mezcla de remineralización de RO preparada comercialmente (Tropic Marin Re-mineral Tropic). El pez experimentó un ciclo de luz: oscuridad 12:12 bajo iluminación ambiental fluorescente a una temperatura de 23 ± 1 ° C. Estos adultos fueron los padres de las larvas utilizadas en todos los experimentos.
Los adultos se mantuvieron en estas condiciones durante al menos un año antes de recolectar los huevos. Podemos estar seguros de que todos los huevos del mismo embrague son hermanos completos debido al mecanismo de copulación único del bagre Bronce Cory. Durante la cópula, las hembras beben esperma de un macho que luego fertiliza su nidada entera, que se deposita en pequeños grupos de huevos de hermanos completos (Kohda et al., 1995). Recolectamos los huevos dentro de las 24 h del desove y los retiramos de los tanques adultos para incubar y criarlos en condiciones experimentales. Los experimentos ocurrieron con ocho meses de diferencia, y se usaron diferentes larvas en cada experimento (aunque todas las larvas eran descendientes de nuestra población de adultos). Los detalles específicos del experimento de vivienda y cría se proporcionan a continuación.
2.3. Experimento 1: desarrollo de la respuesta a la estimulación táctil.
2.3.1. Experimento 1 ganadería
Este experimento se realizó en dos lotes, con dos semanas entre lotes. Las larvas de cada lote se tomaron de los mismos tres tanques de almacenamiento de adultos. Para cada lote, seis grupos, cada uno compuesto por cinco hermanos completos 12 días después de la eclosión (dph), se colocaron en una pecera de plástico transparente de 20 litros. Cada tanque tenía un pequeño filtro de acuario accionado por aire para filtración biológica. Las larvas fueron alimentadas con "Interpet Liquifry Number 1" y "Interpet Liquifry Number 3" dos veces al día. Aufwuchs, la película biológicamente rica que crece en la superficie de los acuarios y está formada por microorganismos que son nutricionalmente beneficiosos para las larvas, desde los tanques adultos de bagre Bronce Cory se introdujo para que las larvas pastan. Además, las larvas fueron alimentadas dos veces por semana con Panagrellus redivivus vivo.
2.3.2. Procedimiento de estimulación táctil
Las larvas recibieron estimulación táctil en 14, 24 y 31 dph, y sus respuestas fueron filmadas desde una perspectiva dorsal (es decir, desde arriba). A 14 dph, nuestras larvas tenían aproximadamente 10–11 mm; a 24 dph, nuestras larvas tenían aproximadamente 14-15 mm; a 31 dph, nuestras larvas tenían aproximadamente 16–17 mm. Estos tamaños generalmente están en línea con las curvas de crecimiento presentadas en (Huysentruyt et al., 2009). Estos videos fueron calificados para analizar el comportamiento de las larvas. Las larvas no fueron alimentadas antes de la estimulación táctil (pero fueron alimentadas después). El orden en que se filmaron los grupos se determinó aleatoriamente, y los tanques de larvas se trasladaron físicamente a una configuración de filmación. Para optimizar la filmación, antes de que comenzara la estimulación táctil, el nivel de agua en los tanques se redujo a 11 cm, y el filtro impulsado por aire se retiró al igual que cualquier detrito en el fondo del acuario. Después de estos ajustes, las larvas se dejaron en la configuración de filmación durante 15 minutos para permitirles aclimatarse.
Después del período de aclimatación, se usó una varilla de vidrio de 25 cm de largo que se estrechaba hasta un extremo romo de 1 mm para estimular táctilmente las larvas. La estimulación táctil se aplicó mediante RJR y TPR, y la estimulación se realizó en rondas. Cada uno de los cinco peces en un grupo fue estimulado a su vez durante una ronda antes de que comenzara la siguiente ronda, excepto cuando un compañero de grupo había estimulado previamente a un pez que había sido estimulado anteriormente en la ronda y respondió a la estimulación con una respuesta de vuelo . Los individuos podían distinguirse dentro de las rondas de estimulación táctil, pero debido al movimiento larvario después de la estimulación, no siempre podían identificarse individualmente entre rondas. Las rondas se separaron por un período de al menos 60 s para evitar estresar excesivamente a las larvas. La estimulación se estandarizó mediante la práctica en una cohorte de prueba, que se utilizó para desarrollar el protocolo de estimulación táctil y del cual no se recopilaron datos, antes de que comenzara el experimento. Esto aseguró que los estímulos táctiles fueran consistentes y reproducibles cuando se recopilaron los datos. La estimulación táctil se entregó a la mitad anterior del cuerpo
Cada grupo de larvas se sometió a una sesión de 10 u 11 rondas de estimulación táctil; cada individuo recibió estimulación táctil al máximo una vez por ronda. En algunos casos, después de estimular táctilmente una larva, se procedió a iniciar un empujón con uno de sus compañeros de grupo; en este caso, no aplicamos estimulación táctil al receptor del empujón durante esa ronda de estimulación táctil (y reanudamos la siguiente ronda). Esto fue para asegurar que recibir un empujón de un compañero de grupo no sesgara la respuesta de la larva a la estimulación táctil experimental. En las sesiones donde una o más rondas resultaron en que solo una o tres personas recibieran estimulación artificial, se realizó una 11ª ronda. Nuestro objetivo era estimular a todos los individuos de la manera más consistente posible (y al menos tres veces por sesión), pero debido a que las larvas no se podían distinguir definitivamente entre las rondas, no podemos estar seguros de haber alcanzado este criterio.
Los tanques de reserva que contenían hermanos completos para todos los grupos experimentales se mantuvieron en condiciones idénticas para que las larvas fallecidas pudieran ser reemplazadas por hermanos completos. En el transcurso del experimento, 11 larvas (de las 60 que comenzaron el experimento) murieron (ya sea por deformidades aparentes o por ninguna causa obvia) en siete grupos diferentes, y fueron reemplazadas por hermanos completos del mismo embrague al menos 24 h antes de aplicar la estimulación táctil. La mortalidad en las larvas que participaron en este experimento fue muy similar a la mortalidad de los hermanos completos que no participaron en el experimento.
Para determinar si los efectos sobre el desarrollo que observamos en las larvas también estaban presentes en individuos que nunca habían experimentado nuestro procedimiento de estimulación táctil, también aplicamos un procedimiento de estimulación táctil modificado a adultos sin experiencia de nuestra población de laboratorio. Debido a que los adultos eran significativamente más grandes que incluso las larvas de 31 dph, probamos 11 grupos de tres adultos en un acuario de 45.5 × 25 × 21 cm. Aplicamos estimulación táctil con el extremo redondeado de una varilla de vidrio de 25 cm.
2.3.3. Procedimiento de puntuación de estimulación táctil
Se calificó la respuesta inmediata y tardía de cada larva a la estimulación táctil. Definimos la respuesta inmediata como ocurrida dentro del primer segundo después de la estimulación, y cada respuesta inmediata fue la de las larvas (1) "ignorando", (2) arrancando en c, o (3) realizando una respuesta de vuelo sin arranque en c. Una respuesta se calificó como "ignorada" si la larva que se estimulaba permanecía estática; las larvas con una respuesta inmediata de "ignorar" no tuvieron una respuesta tardía adicional. Se calificó un inicio c si se observaba una clara morfología corporal en forma de c junto con un movimiento rápido. Se obtuvo una respuesta de vuelo sin inicio en c si la larva no permaneció estática en respuesta a la estimulación táctil, pero tampoco experimentó un inicio en c. Para los adultos, solo podríamos calificar la respuesta "inmediata" a la estimulación táctil debido al tamaño relativamente mucho mayor de los adultos en relación con el acuario de prueba.
Para las larvas, solo las larvas con una respuesta inmediata de (2) o (3) podrían tener una respuesta retrasada, y definimos la respuesta retrasada como ocurrida dentro de 1 a 5 s de estimulación; Las larvas que ignoraron el estímulo táctil permanecieron inmóviles y, por lo tanto, no experimentaron una respuesta tardía. La respuesta retrasada podría ser (1) empujar otras larvas o (2) movimiento alrededor del acuario que no implicaba empujar otras larvas. Registramos esta medida para determinar si las respuestas de vuelo tendían a provocar empujones con más frecuencia a medida que las larvas se desarrollaban socialmente.
Los videos fueron calificados por RJR y TPR, y se desarrollaron protocolos de puntuación para garantizar la coherencia entre los investigadores. Ambos investigadores observaron una sesión completa de estimulación táctil (10 rondas de estimulación) juntas para desarrollar el protocolo de puntuación. Cuatro videos de entrenamiento fueron calificados independientemente por ambos investigadores. Las puntuaciones se compararon y las inconsistencias se resolvieron al referirse al protocolo de puntuación y alcanzar un consenso sobre cada interacción. Otros dos videos se puntuaron de forma independiente y se compararon las puntuaciones de cada medida. Todas las medidas (tanto para la respuesta inmediata como para la respuesta tardía) estuvieron dentro del 90% de acuerdo entre ambos anotadores, por lo que la calificación se evaluó como consistente. Los videos restantes se dividieron aleatoriamente entre los dos investigadores y se puntuaron de forma independiente. Debido a un error de filmación, se excluyeron dos grupos del primer lote y, por lo tanto, se realizó un análisis real de 10 grupos en total.
2.4. Experimento 2: efecto del aislamiento en la socialidad y la comunicación.
2.4.1 Experimento 2 ganadería
Para investigar el efecto del aislamiento social en la socialidad y la comunicación, las larvas se criaron en grupos de 3 a 5 o aisladas de la eclosión hasta la prueba. Todas las larvas se criaron en recintos de malla idénticos de aproximadamente 9,5 cm de diámetro suspendidos en acuarios de 20 l equipados con filtros Interpet MINI. Cada acuario de 20 l contenía un máximo de seis recintos de malla. Las larvas fueron alimentadas dos veces al día con "Interpet Liquifry Number 1" y "Interpet Liquifry Number 3" diariamente. Se introdujeron aufwuchs de tanques adultos de bagre Bronce Cory para que las larvas pacen.
2.4.2 Procedimiento de filmación
Después de ser criados socialmente o de forma aislada, las larvas en el rango de edad de 14 a 21 dph se analizaron en grupos de tres; Se probaron siete grupos de larvas con alojamiento social y se probaron ocho grupos de larvas con aislamiento. Durante la filmación, todas las larvas fueron retiradas de sus recintos de malla y colocadas en una red de cría estándar (marca TRIXIE, 16 × 13 × 12 cm), que consistía en un marco de plástico equipado con una fina malla blanca que podía contener de forma segura las larvas en un lugar más visible Fondo más cerca de la cámara. Las larvas en condición de vivienda social se colocaron con las otras larvas en sus recintos de malla; Las larvas en la condición de alojamiento de aislamiento se colocaron con otras larvas alojadas en aislamiento del mismo acuario de 20 l. Debido a su tamaño similar y diminuto, las larvas no pudieron ser reconocidas individualmente. Después de un período de aclimatación de 30 minutos, el comportamiento larval se filmó dorsalmente durante un período de 1 hora. La cámara se fijó 30 cm por encima de la superficie del agua. Las larvas no fueron alimentadas antes de la filmación (pero fueron alimentadas después). Después de la filmación, las larvas se retiraron de las redes de reproducción y se colocaron en tanques de alojamiento comunales más grandes (30 l)
2.4.3 Puntuación de video
Grabamos medidas de cohesión y empujones de cada video de 1 h; Los detalles están a continuación.
Las larvas se puntuaron como "juntas" si se encontraban a menos de 2 cuerpos de distancia utilizando la longitud del cuerpo del pez más pequeño de ese grupo. Se registró el tiempo tan pronto como dos peces estuvieron dentro de esta distancia y estuvieron en el fondo. Los períodos de unión (es decir, cohesión) se terminaban si un pez abandonaba el fondo de la red de reproducción y comenzaba a nadar hacia arriba y hacia abajo a lo largo de los costados, ya que no es posible determinar qué tan alto estaban nadando las larvas y, en consecuencia, la distancia entre larvas Como resultado, las larvas solo podrían clasificarse como "juntas" si estuvieran en el fondo de la red de cría. Si un pez se alejó brevemente más de dos cuerpos de su (s) compañero (s) pero regresó a menos de dos cuerpos en menos de tres segundos, entonces esto se calificó como un período continuo de unión sin interrupción durante el breve período de separación. Los períodos de unión solo se puntuaron si los individuos estuvieron juntos durante al menos 3 s.
Definimos un "empujón" como un evento cuando un pez toca físicamente a otro (Riley et al., 2019b). Al igual que con la cohesión, los empujones solo se puntuaron si ambos peces estaban en el fondo del recinto. Cada empujón tenía un iniciador y un receptor. Un iniciador es el individuo cuyo movimiento resultó en la interacción. Un receptor es el individuo que fue tocado por el movimiento del iniciador. Registramos la respuesta de iniciadores y receptores a las interacciones táctiles. Las respuestas se clasificaron como (1) un c-start o (2) no un c-start. Se calificó un inicio c si se observaba una clara morfología corporal en forma de c junto con un movimiento rápido, como es característico de la fase rápida de la respuesta de inicio c.
2.4.4 Otras medidas
Además del iniciador y el receptor c-arranques, también puntuamos c-arranques espontáneos. Un inicio c espontáneo se definió como cada vez que un individuo exhibía una respuesta de inicio c (identificada por la clara morfología del cuerpo en forma de c y el movimiento rápido) sin ningún contacto aparente de otra larva.
2.4.5 Evaluar el protocolo de puntuación
Para evaluar la consistencia del protocolo de puntuación, desarrollamos un etograma para calificar las interacciones entre los miembros del grupo. Los videos fueron calificados por RJR y TPR. La puntuación siempre comenzó 30 minutos después del inicio de la filmación. Ambos investigadores observaron una hora de imágenes seleccionadas al azar juntas para desarrollar el protocolo de puntuación para un etograma. Tres videos de entrenamiento fueron calificados de forma independiente por ambos investigadores. Las puntuaciones se compararon y las inconsistencias se resolvieron al referirse al protocolo de puntuación y alcanzar un consenso sobre cada interacción. Se calificaron otros tres videos de forma independiente y se compararon los puntajes de cada medida. Todas las medidas (tiempo total juntos, número total de interacciones, iniciador total c-inicia, total receptor c-inicia, total c-inicia espontáneo) estuvieron dentro del 90% de acuerdo entre ambos anotadores, por lo que la puntuación se evaluó como consistente. Los videos restantes se dividieron al azar entre los dos investigadores y se puntuaron de forma independiente. Los videos fueron calificados como ciegos (es decir, los investigadores no sabían si un grupo dado era de la condición de vivienda social o de aislamiento).
2.4.6. Análisis de datos
Todos los análisis estadísticos se llevaron a cabo en R versión 3.2.2 (equipo central de desarrolladores de R). Las distribuciones de datos se evaluaron inicialmente visualmente y los diagnósticos del modelo se verificaron posteriormente para asegurar los ajustes adecuados.
Investigamos el desarrollo de la estimulación táctil comparando la proporción de eventos de estimulación táctil que resultaron en un comienzo en C, en ignorar las respuestas y en las interacciones sociales entre diferentes grupos de edad. Se utilizaron modelos de efectos mixtos lineales generalizados binomiales y betabinomiales (GLMM) para los datos de proporción, ya que los grupos se probaron tres veces a diferentes edades; instalamos GLMM binomiales usando el paquete lme4 (Bates et al., 2015) y distribuciones betabinomiales usando el paquete glmmTMB donde los GLMM binomiales se dispersaron en exceso (Brooks et al., 2017). Utilizamos deleciones de un solo término con suposiciones de χ2 para evaluar la magnitud (prueba de razón de probabilidad: LRT) y los niveles significativos (p) de nuestros efectos fijos para todos los GLMM.
Instalamos un GLMM betabinomial con la proporción de c-arranques (el número de eventos de estimulación táctil que resulta en un c-inicio en cada grupo en una sesión dividido por el número total de eventos de estimulación táctil en ese grupo en una sesión) como respuesta variable, edad (14, 24 y 31 dph) como efecto fijo, y la identificación del grupo fue un efecto aleatorio. Modelamos la proporción de falta de respuesta (respuestas "ignorantes") con un GLMM betabinomial con la proporción de respuestas ignoradas (el número de eventos de estimulación táctil que resultan en que los peces no respondan a la estimulación en un grupo por sesión dividido por el número total de eventos de estimulación táctil en un grupo por sesión) como la variable de respuesta, edad (14, 24 y 31 dph) como efecto fijo, e ID de grupo como efecto aleatorio. Del mismo modo, utilizamos un GLMM con estructura de error betabinomial para evaluar si los individuos tenían más probabilidades de empujar a los conspecíficos durante una respuesta de vuelo a medida que envejecían. La proporción de eventos de estimulación táctil en los que un individuo respondió al estímulo interactuando táctilmente con un compañero (s) de grupo (es decir, el número de eventos de estimulación táctil donde el individuo que fue estimulado inició un empujón con un compañero de grupo después de la estimulación en un grupo por sesión, dividido por el número de eventos de estimulación táctil donde el individuo se movió en respuesta a la estimulación táctil en un grupo por sesión) fue nuestra variable de respuesta, la edad (14, 24 y 31 dph) fue el efecto fijo, y la identificación del grupo fue Un efecto aleatorio. Realizamos una prueba post-hoc de Tukey en estos tres modelos (usando el paquete eemeans en R) para confirmar qué edades diferían en c-start e ignorando las respuestas, así como la probabilidad de iniciar empujones durante las respuestas de vuelo.
Para evaluar si los patrones de desarrollo observados también estaban presentes en individuos que nunca habían estado expuestos al procedimiento de estimulación táctil, utilizamos una prueba de rango con signo de Wilcoxon no paramétrico (ya que los datos no se distribuían normalmente) para comparar la proporción de c-arranques entre Larvas de 31 dph y peces adultos ingenuos. Utilizamos una prueba t de dos muestras para comparar la proporción de ignorar las respuestas entre las larvas de 31 dph y los peces adultos vírgenes.
Para el experimento de aislamiento social, ajustamos modelos lineales (LM) para datos distribuidos normalmente, GLM con distribución de error de Poisson para datos de conteo, GLM con distribuciones de error binomiales negativas donde los modelos de Poisson se habían dispersado en exceso (Bolker et al., 2009) y GLM con distribución de error cuasibinomial para datos de proporción.
Para evaluar si los grupos alojados socialmente y de aislamiento diferían en el número de interacciones táctiles totales a las que se sometió cada grupo, ajustamos un GLM con una estructura de error de Poisson: el número total de interacciones entre los miembros del grupo fue la variable de respuesta y el estado de la vivienda social y la edad de las larvas fueron variables explicativas. Utilizamos un modelo lineal (LM) para evaluar si los grupos alojados socialmente y aislados diferían en la cantidad de tiempo que los individuos estaban cerca unos de otros: el tiempo juntos era la variable de respuesta, y el estado de la vivienda social y la edad de las larvas eran variables explicativas.
Para evaluar si el aislamiento social afectó la forma en que los individuos respondieron al inicio y la recepción de empujones, utilizamos dos GLM cuasibinomiales. Primero, la proporción de interacciones en las que el iniciador c comenzó después de las interacciones (el número de interacciones donde el iniciador c comenzó después de la interacción dividido por el número total de interacciones que experimentó el grupo) fue la variable de respuesta y la edad y la vivienda social estado fueron las variables explicativas. En segundo lugar, la proporción de interacciones en las que el receptor c-comenzó después de la interacción (el número de interacciones donde el receptor c-comenzó después de la interacción dividido por el número total de interacciones que experimentó el grupo) fue la variable de respuesta y la edad y la vivienda social. estado fueron las variables explicativas.
Finalmente, para evaluar si el estado de la vivienda social afectó la probabilidad de un inicio c fuera de las interacciones sociales, realizamos un GLM binomial negativo con el número de c-arranques espontáneos como la variable de respuesta y el estado de la vivienda social y la edad como variables explicativas
2.5. Aprobación ética
Se siguieron todas las pautas internacionales, nacionales y / o institucionales aplicables para el cuidado y uso de animales. Este estudio fue aprobado a través de un uso no regulado de animales en la aplicación de procedimientos científicos (de conformidad con la legislación ASPA para el bienestar animal del Reino Unido) a través de la Universidad de Cambridge. Fue aprobado a través del proceso de revisión ética de la Universidad de Cambridge; fue aprobado y presentado por el Cirujano Veterinario Nombrado y el Oficial de Bienestar y Cuidado Animal Nombrado (NACWO) para el Departamento de Zoología.
![[Imagen: 1568539x_bja10011_i0002.png]](https://brill.com/view/journals/beh/aop/article-10.1163-1568539X-bja10011/1568539x_bja10011_i0002.png)
(a) The proportion of tactile stimulation events that resulted in a c-start response in larvae days 14, 24 and 31 dph; (b) the proportion of tactile stimulation events that results in an ignoring response on days 14, 24 and 31 dph.
3. Resultados
3.1. Desarrollo de la respuesta a la estimulación táctil.
Las respuestas larvales a la estimulación táctil variaron según la edad como se detalla a continuación. La proporción de respuestas a la estimulación táctil que no fueron c-arranques o ignorando las respuestas (es decir, el número de respuestas no c-start a los eventos de estimulación táctil dividido por el número total de eventos de estimulación táctil) fueron 0.41, 0.31 y 0.22 en edades de larvas 21, 24 y 31 dph, respectivamente. El resto de nuestro análisis se centró en la proporción de ignorar y las respuestas c-start.
Las larvas respondieron a la estimulación táctil con una respuesta de inicio c a tasas más bajas a medida que maduran (GLMM betabinomial: Prueba de relación de probabilidad (LRT) = 34.5, p <0.001, Figura 2a). Las larvas de 14 dph comienzan con c con mayor frecuencia (proporción de respuestas de inicio de c = 0.393, desviación estándar (DE) = 0.109), las larvas de 24 dph comienzan con c con menos frecuencia (proporción de respuestas de inicio de c = 0.184, DE = 0.115 ), y las larvas de 31 dph c-start son las menos frecuentes (proporción de respuestas c-start = 0.066, SD = 0.101). Una prueba post-hoc de Tukey resultó en que todas las comparaciones por pares entre grupos de edad diferían significativamente en la proporción de c-arranques (las comparaciones entre 14 dph – 24 dph y 14 dph – 31 dph, y 24 dph – 31 dph resultaron en p <0.01) . Además, a medida que las larvas maduraban, eran significativamente más propensas a responder a la estimulación táctil permaneciendo estacionarias e 'ignorando' el estímulo (betabinomial GLMM: LRT = 26.5, p <0.001, Figura 2b) .14 dph ignora el estímulo con menos frecuencia (proporción de ignorar respuestas = 0.201, SD = 0.112), 24 dph ignoran el estímulo con mayor frecuencia (proporción de ignorar respuestas = 0.508, SD = 0.256), y 31 dph ignoran el estímulo con mayor frecuencia (proporción de ignorar respuestas = 0.718, SD = 0.146 ) Una prueba post-hoc de Tukey resultó en diferencias marcadamente significativas en la proporción de respuestas ignoradas entre 14 dph – 24 dph y 14 dph – 31 dph (p <0.001), y también se pudieron detectar diferencias en la proporción de respuestas ignoradas entre 24 dph –31 dph (p = 0,021). También comparamos el comportamiento de adultos ingenuos con larvas de 31 dph y descubrimos que los adultos ingenuos respondieron a la estimulación táctil con un c-start significativamente menos frecuente que las larvas de 31 dph (prueba de Wilcoxon de rango con signo, W = 87, p = 0.011); los adultos ingenuos no diferían de las larvas de 31 dph en su proporción de respuestas ignorantes (prueba t de dos muestras, t19 = −0.19, p = 0.865).
A medida que las larvas maduran, tienen más probabilidades de iniciar un empujón con sus compañeros de grupo cuando responden a un evento de estimulación táctil con una respuesta de vuelo (GLMM betabinomial: LRT = 19.2, p <0.001, Figura 3). 14 dph inician los empujones con menos frecuencia (proporción de iniciaciones de empujones después de responder a eventos de estimulación táctil = 0.095, SD = 0.092), 24 dph inician empujones más frecuentemente (proporción de iniciaciones de empujones después de responder a eventos de estimulación táctil = 0.381, SD = 0.300 ), y las larvas de 31 dph inician los empujones con mayor frecuencia (proporción de iniciaciones de empujones después de responder a eventos de estimulación táctil = 0.502, DE = 0.292). Una prueba post-hoc de Tukey reveló que las larvas de 24 dph y las larvas de 31 dph inician empujones significativamente más frecuentemente que las de 14 dph (p = 0.006 y p <0.001, respectivamente); 24 dph – 31 dph no difirieron significativamente (p = 0.194). Esto muestra que, si una larva responde a un evento de estimulación táctil con una respuesta de vuelo, es mucho más probable que inicie empujones con uno o más compañeros de grupo con el aumento de la edad.
![[Imagen: 1568539x_bja10011_i0003.png]](https://brill.com/view/journals/beh/aop/article-10.1163-1568539X-bja10011/1568539x_bja10011_i0003.png)
The proportion of responses involving one or more nudges (number of tactile stimulation events in which a larva nudged a group-mate divided by the number of tactile stimulation events in which larvae responded to the tactile stimulation with a c-start or non c-start flight response) in larvae 14, 24 and 31 days post hatching.
![[Imagen: 1568539x_bja10011_i0004.png]](https://brill.com/view/journals/beh/aop/article-10.1163-1568539X-bja10011/1568539x_bja10011_i0004.png)
(a) Total nudges in groups of three larvae reared socially and larvae reared in isolation; (b) time together in larvae reared socially and larvae reared in isolation.
3.2. El papel de la exposición social en la respuesta a interacciones táctiles con compañeros de grupo
La condición de vivienda (alojada socialmente o aislada) fue un predictor significativo de cuántos empujones se iniciaron dentro de los grupos, con grupos alojados de aislamiento iniciando menos empujones (Poisson GLM: LRT = 12.9, p <0.001, Figura 4a); la edad no fue un predictor significativo de cuántos empujones inició un grupo (Poisson GLM: LRT = 0.7, p = 0.393). Sin embargo, no hubo una diferencia significativa en los grupos de tiempo que pasaron juntos basados en viviendas sociales versus viviendas aisladas (LM, F1,12 = 0.9, p = 0.367, Figura 4b); la edad, sin embargo, fue un predictor significativo en la cantidad de tiempo que los grupos pasaron juntos (F1,12 = 13.3, p = 0.003).
Las larvas criadas de forma aislada también son significativamente más parecidas a responder a un empujón con un inicio en C tanto cuando se inicia (GLM cuasibinomial: F1,12 = 34.0, p <0.001, Figura 5a) como en recepción (GLM cuasibinomial: F1,12 = 21.3 , p <0.001, Figura 5b) un empujón. La edad no fue un predictor significativo de si las larvas c comenzaron cuando se iniciaba (GLM cuasibinomial: F1,12 = 0,7, p = 0,417) o recibía (GLM cuasibinomial: F1,12 = 0,2, p = 0,652) un empujón
![[Imagen: 1568539x_bja10011_i0005.png]](https://brill.com/view/journals/beh/aop/article-10.1163-1568539X-bja10011/1568539x_bja10011_i0005.png)
(a) Proportion of total interactions in which the initiator c-started following a nudge; (b) proportion of total interactions in which the receiver c-started following a nudge.
Sin embargo, no parece que los individuos en la condición de aislamiento fueran simplemente más reactivos en general: los grupos de crianza social y de aislamiento realizaron un número similar de inicios c espontáneos (GLM binomial negativo: LRT = 0.36, p = 0.550, Figura 6 ) La edad fue un predictor negativo significativo de si los grupos de larvas realizaron arranques en C espontáneos (GLM binomial negativo: LRT = 5.8, p = 0.016). Los resultados completos de todas las pruebas post-hoc realizadas se muestran en las Tablas A1-A3 en el Apéndice.
![[Imagen: 1568539x_bja10011_i0006.png]](https://brill.com/view/journals/beh/aop/article-10.1163-1568539X-bja10011/1568539x_bja10011_i0006.png)
The number of spontaneous c-starts in socially- and isolation-reared groups.
4. Discusión
Nuestros resultados muestran que es más probable que las larvas de bagre de Cory de bronce comiencen en respuesta a la estimulación táctil cuando se encuentran en las primeras etapas de desarrollo, y toleran cada vez más la estimulación táctil a medida que se desarrollan. Nuestros resultados también sugieren que las larvas más desarrolladas tienden a iniciar interacciones táctiles con conespecíficos cuando se ven perturbadas por un evento de estimulación táctil. Nuestros resultados también muestran que el aislamiento social durante el desarrollo conduce a menos interacciones táctiles y una mayor probabilidad de responder a interacciones táctiles con conespecíficos con una respuesta de vuelo. Esto es consistente con el desarrollo del comportamiento de interacción social en otros taxones, a pesar de que el modo táctil de interacción social del bagre de Cory de bronce parece ser menos comúnmente reportado que las interacciones sociales visuales, auditivas u olfativas; en consecuencia, este estudio también se suma al cuerpo de literatura sobre desarrollo social al demostrar elementos comunes a través de taxones y modalidades sensoriales.
El aumento de la tolerancia a la estimulación táctil implica que las larvas pueden haber percibido la estimulación como una amenaza con menos frecuencia con la edad, pueden haber desarrollado la respuesta de amenaza de "congelación" común en las respuestas de amenazas adultas, o su desarrollo morfológico podría haberles impedido formar la c- forma necesaria para puntuar un c-start. Las limitaciones morfológicas parecen poco probables, ya que hubo algunos inicios en c en los peces adultos estimulados en este estudio, así como en los peces adultos en nuestro trabajo anterior (Riley et al., 2019). También parece poco probable que las larvas adopten una respuesta de amenaza de congelación antes del desarrollo de prominentes rayos de aletas pectorales anteriores o escudos blindados (que ocurre a> 22 mm en Corydoras arcuatus, una especie relacionada de tamaño similar (Sire, 1993)) porque tienen muy poca protección contra la depredación (Rodríguez-Ithurralde et al., 2014) y dependería únicamente del camuflaje. Por lo tanto, parece que la explicación más probable para el cambio en respuesta a la estimulación táctil es que las larvas más viejas tenían menos probabilidades de percibir la estimulación táctil como una amenaza. Se ha observado la capacidad de controlar y modular las respuestas de c-start en peces arquero (Toxotes jaculatrix) en el contexto de la alimentación (Wöhl & Schuster, 2007) y es posible que la modulación del reflejo de c-start ocurra en el bagre de Cory de bronce para que se tolere la interacción táctil.
Es probable que el hecho de que las larvas más viejas tiendan a iniciar más interacciones táctiles con sus compañeros de grupo cuando responden a los estímulos táctiles, al menos en parte, debido a una mayor exposición social con un desarrollo más avanzado. Esto es consistente con los resultados del experimento de aislamiento, en el que las larvas alojadas en grupos (y que, por lo tanto, tienen amplias oportunidades para participar en interacciones sociales táctiles con compañeros de grupo) eran mucho menos propensas a responder a una interacción táctil con un compañero de grupo con una respuesta c-start, asumiendo que nuestros resultados reflejan principalmente el efecto del aislamiento. Una explicación alternativa para estos resultados son los diferentes grados de familiaridad social, ya que las personas alojadas socialmente fueron evaluadas con sus compañeros de grupo de vivienda social. Sin embargo, los individuos alojados en aislamiento siempre se probaron con otros individuos aislados de su acuario de 21 l, lo que permitió la exposición constante a señales olfativas basadas en el hábitat y la dieta compartidos. Como estas señales olfativas han demostrado ser un factor clave en la formación de familiaridad en los peces (Ward et al., 2004), y las larvas tenían acceso visual a otros a través de la malla, nuestra metodología permitió la familiaridad basada en la dieta, el hábitat y se formaron señales químicas, y solo mantuvieron el aislamiento de las larvas alojadas en aislamiento táctil entre sí. Por esta razón, parece probable que nuestros resultados no se basen en la familiaridad o falta de ella, sino en el efecto de la exposición táctil social y el aislamiento táctil social.
Se ha encontrado que la exposición social influye y finalmente debilita las respuestas a las amenazas potenciales en las larvas de peces paradisíacos (Macropodus opercularis) (Miklósi et al., 1997), como vimos con las larvas en desarrollo en nuestro experimento de estimulación táctil. Parece probable que las larvas de peces paradisíacos se habituaron a la presencia continua de congéneres larvarios y generalizaron la experiencia de los congéneres con exposición a posibles depredadores, lo que condujo a una respuesta debilitada a los depredadores con una exposición social cada vez mayor (Miklósi et al., 1997). Observamos una disminución similar en respuesta a una amenaza potencial con la edad en las larvas de bagre de Cory de bronce, que probablemente también fue el resultado de una mayor exposición social. Puede ser que la desensibilización a la estimulación táctil durante el desarrollo temprano en el bagre Bronce Cory solo pueda ocurrir en presencia de conespecíficos para garantizar que las personas no ignoren erróneamente una amenaza potencial. Sin embargo, el hecho de que las larvas de bagre Bronce Cory más antiguas fueran más socialmente activas (es decir, iniciaron más empujones con compañeros de grupo) cuando montaron una respuesta de vuelo a la estimulación táctil aplicada experimentalmente implica que el efecto de la exposición social en el bagre Bronce Cory no es solo limitado a la regulación negativa de una respuesta a la amenaza, ya que parece estar en el paraíso de las larvas de peces.
Aunque nuestro experimento no puede dilucidar los efectos a largo plazo del aislamiento social, la mayor probabilidad de que las larvas aisladas malinterpreten una interacción con un conespecífico tiene paralelos en otros sistemas. Los efectos conductuales y neurológicos del aislamiento social temprano en el desarrollo están bien documentados en modelos de roedores (Einon y Morgan, 1977; Fone y Porkess, 2008; Makinodan et al., 2012). La marcha sensoriomotora alterada fue un síntoma de aislamiento social temprano en ratas (Fone y Porkess, 2008) y esta es una posible explicación de la mayor frecuencia de inicio c que observamos en larvas aisladas. En muchos animales, incluidos los roedores (Fone y Porkess, 2008), el aislamiento social temprano en el desarrollo altera permanentemente el comportamiento social de un individuo, lo que hace que los individuos sean incapaces de un comportamiento social o cognición normal. Este efecto también se observa en invertebrados: en los ácaros, el aislamiento temprano deteriora la competencia social y la selectividad de elección de pareja (Schausberger et al., 2017), y el aislamiento social durante el desarrollo conduce a la incapacidad de realizar la tarea social esencial del reconocimiento facial en papel. avispas (Tibbetts et al., 2019). En ratones, el aislamiento social en el desarrollo temprano tiene un efecto duradero en el desarrollo del cerebro, pero solo si los ratones están aislados durante su período crítico de desarrollo (Makinodan et al., 2012). Debido a que los períodos críticos son tan fundamentales para el desarrollo del comportamiento social en muchos animales que viven en grupos, el estudio del aislamiento social y sus efectos en taxones más diversos puede tener el potencial de mejorar nuestra comprensión de algunos trastornos psicológicos y conductuales, y el papel social La exposición juega en su etiología. De hecho, en los humanos, el aislamiento social es un factor de riesgo tan significativo como el tabaquismo o la obesidad para la morbilidad y la mortalidad, efectos que también se han observado en modelos animales (Cacioppo et al., 2011).
Dado que la exposición social desempeña un papel en el desarrollo de un comportamiento similar al adulto en las larvas de bagre de Cory de bronce, esto implica que puede haber un período crítico durante el cual el comportamiento social individual se desarrolla a través de la exposición social. En el experimento de estimulación táctil, descubrimos que la disminución en la frecuencia de c-start parecía ocurrir gradualmente con el tiempo, con 14 dph de larvas c con frecuencia, 24 dph de larvas c significativamente menos frecuentes, y 31 dph de larvas c muy raramente en absoluto. Esta progresión parece gradual durante este período de tiempo, sin un "interruptor" de desarrollo que modifique muy rápidamente el comportamiento, pero esta ventana de tiempo puede representar un período crítico para la adquisición de habilidades sociales. También observamos que esta disminución gradual en la frecuencia de la respuesta de inicio de c y el aumento de la respuesta de ignorar podrían ser el resultado de la aclimatación larval al estímulo táctil, y que las larvas pueden haber ajustado sus respuestas de alarma a medida que se habituaban al procedimiento de estimulación táctil. Sin embargo, nuestro resultado de que los peces adultos ingenuos ignoran el estímulo a tasas similares a las larvas de 31 dph, y comienzan c incluso con menos frecuencia de 31 dph (lo que indica un desarrollo continuo de desensibilización a estímulos táctiles), sugiere que la progresión del desarrollo que observamos no fue únicamente debido a la habituación a nuestro procedimiento de estimulación táctil. Además, nuestro resultado de que las larvas aisladas en el experimento de aislamiento exhibieron significativamente más c-arranques en respuesta a los empujones de los congéneres sugiere fuertemente que la exposición social sostenida conduce al desarrollo de tolerancia para la estimulación táctil. Estos resultados muestran el potencial de empujar en bagre Corydoras como modelo para el desarrollo social.
Nuestro experimento de aislamiento proporciona evidencia de que los empujones requieren exposición social para desarrollarse adecuadamente, aunque no está claro si existe o no un período crítico de exposición social para el desarrollo de empujones. En nuestro experimento de aislamiento, el aislamiento de las larvas se confundió cuando formaron grupos de tres para filmar y no se siguió el desarrollo de individuos aislados después de la filmación debido a la dificultad de marcar larvas. El trabajo futuro puede tener como objetivo determinar si el efecto del aislamiento social que observamos en las larvas aisladas se puede superar mediante la exposición social más adelante en la vida o si las larvas de bagre Cory de bronce muestran un período crítico para la exposición social. El comportamiento social puede ser plástico a lo largo de la vida de un pez, o podría estar determinado por el entorno de desarrollo temprano. Si hay un período crítico para el desarrollo de la socialidad en el bagre de Cory de bronce, entonces es ecológicamente importante que un individuo tenga exposición social e interactúe con otras larvas durante ese período crítico. Si una larva no lo hace, entonces puede volverse incapaz de interactuar efectivamente con el resto del cardumen más adelante en la vida, potencialmente malinterpretando las interacciones sociales de los congéneres como una amenaza.
Su comportamiento de interacción táctil fácilmente observable y su paradigma de respuesta hacen que el siluro Cory de Bronce sea un sistema modelo convincente para investigar el desarrollo del comportamiento social y sus consecuencias en la vida adulta. Nuestros resultados enfatizan la importancia de la experiencia social durante el desarrollo del comportamiento social de los adultos, y un mayor trabajo sobre el bagre de Cory de bronce puede dilucidar aún más las consecuencias ecológicas y sociales de las experiencias sociales tempranas para el comportamiento social en la edad adulta.
