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06-02-2019, 12:24 PM
Mensaje: #1
Alelopatía
ALELOPATÍA



Cuántas veces hemos visto tanto en acuarios propios como en ajenos unas plantas sanas y fuertes, con un crecimiento adecuado debido a una iluminación correcta, sustratos nutritivos, CO2, abonados, etc. y sin embargo hay una planta en concreto que no solamente no crece al mismo ritmo que las otras sino que va decayendo lentamente hasta que irremediablemente acaba muriendo sin motivo aparente. O recibes una poda de un compañero de afición, que tiene un acuario de características similares al tuyo y alguna planta no es capaz de sobrevivir mientras que el resto se adapta perfectamente. Siempre decimos el típico "esta planta a mí no se me da bien" para intentar explicar este fenómeno a priori inexplicable. La alelopatía podría ser la respuesta que buscamos. Pero, ¿qué es la alelopatía?

Básicamente es la producción y liberación de sustancias químicas (aleloquímicos) por organismos en su medio ambiente y que afectan a otros organismos. Su efecto más común es la inhibición. Algunos animales utilizan defensas químicas, pero los aleloquímicos son casi exclusivos de las plantas. Mientras que los animales pueden valerse de su fuerza, tamaño, velocidad. etc. para defenderse, las plantas y otros organismos "no móviles" utilizan las defensas químicas para evitar enfermedades y para no ser devoradas por los herbívoros. Para esto utilizan una gran cantidad de energía, utilizando parte de los aminoácidos esenciales fenilalanina y tirosina para producir ácidos fenólicos, taninos, flavonoides, estilbenos y ligninas.

Como vimos con anterioridad, el efecto principal de los aleloquímicos es la inhibición y esta podría afectar incluso a la planta que los produce, por eso debe almacenarlos y manejarlos con cuidado suponiendo aún mas gasto de energía que el mero hecho de producirlos. La planta debe pagar un alto precio por estas defensas pero la protección que le brindan hace que merezca la pena.
En un medio acuático, la alelopatía puede tener diversos efectos secundarios debido a que, aunque el objetivo principal es el organismo que se quiere inhibir, algunos aleloquímicos son solubles en el agua y pueden afectar a los que se encuentren en las inmediaciones. En un medio aislado, como es un acuario, estos efectos se incrementan.

La alelopatía en plantas acuáticas

Las plantas acuáticas contienen varios aleloquímicos cuya función principal es proteger a la planta de ser devorada por insectos y peces o de ser víctima de las enfermedades. Pero también pueden tener otra funciones. Por ejemplo, los dos flavonoides Apigenina y Luteonina son alelopáticos, pero también protegen de la radiación UV al crecimiento emergido de algunas plantas acuáticas.
Se han demostrado comportamientos alelopáticos en 97 especies diferentes de plantas, utilizando como plantas de control lenteja de agua (Lemna Minor) y lechuga de agua (Pistia Stratiotes) a las que se les sometió a 17 extractos diferentes y todos ellos consiguieron inhibirlas. Pero sin duda, los efectos mas potentes se consiguieron con el Lirio de agua amarillo (Nuphar Lutea) que no solo consiguió inhibirlas sino que causó la muerte de ambas.

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Nuphar Lutea - Foto: Wikipedia
By © Hans Hillewaert, CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=6813526

Los fenólicos como aleloquímicos en plantas acuáticas

Los compuestos fenólicos desempeñan un papel importante en la alelopatía de las plantas acuáticas, en lugar de los alcaloides más comunes en plantas terrestres. Esto es debido a que los fenólicos forman parte del metabolismo de las plantas para sintetizar ligninas, que son las encargadas de formar las partes duras o leñosas de las plantas terrestres para poder erguirse y vencer la fuerza de la gravedad. Mediante la evolución, las plantas acuáticas han perdido la necesidad de esas ligninas, debido al medio en el que se encuentran, y la mayoría de ellas no las contienen. Sin embargo, sí contienen sus precursores fenólicos y cuanto mayor es su contenido en una planta acuática menor es la probabilidad de ser devorada. Las plantas que contienen más del 6% de fenólicos se consideran indigestas y de escaso valor alimenticio para los herbívoros. Un ejemplo claro lo tenemos en los cultivos agrícolas, diseñados para su consumo y que contienen menos de un 2% de fenólicos. Las plantas acuáticas promedian alrededor del 6%, variando desde un mínimo del 0,8% para Elodea Densa hasta un máximo del 15% para Cabomba Caroliniana.

Pero no solo se limitan a esto, también pueden influir en la alelopatía entre las plantas. Las especies que más fenólicos poseen (Nymphaea Odorata, Brasenia Schreberi y Cabomba Caroliniana ) son las que más inhiben a otras plantas como por ejemplo la lenteja de agua. Los fenólicos inhiben también a otros organismos, desactivando sus proteínas. La industria del curtido del cuero se basa en la capacidad de los polifenoles de las plantas, como los taninos, para desactivar proteínas en el proceso de curado de las pieles de animales. En una planta viva, esos mismos taninos sirven como un sistema disuasorio bastante eficaz, ya que dañan las proteínas en el intestino del los insectos que se alimenten de ellas.

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Cabomba Caloriliana
Si quieres saber mas de esta planta aquí tienes la ficha

Liberación de aleloquímicos de la planta

Pero, ¿cómo se liberan estos aleloquímicos? Si permanecen ligados a la planta, su impacto sobre bacterias, algas y otras plantas en el acuario sería limitado. Resulta curioso que las plantas liberan estas sustancias cuando están vivas pero aún mas cuando mueren. Por ejemplo, el carbono orgánico disuelto (COD) liberado en un año por las plantas acuáticas submarinas supone el 4% del total del carbono fijado cuando está viva y aumenta al 40% cuando muere. Aunque gran parte del COD liberado por las plantas acuáticas se metaboliza rápidamente por las bacterias, siempre hay una porción que resiste la descomposición. Este COD de larga duración incluiría compuestos fenólicos (tanto aleloquímicos sintetizados como sustancias húmicas), porque son por naturaleza resistentes a la degradación bacteriana.

La alelopatía en plantas acuáticas es sutil; la mayoría de aleloquímicos son levemente inhibitorios, sin embargo, todas las plantas acuáticas producen continuamente una gran cantidad y variedad de compuestos defensivos que inhiben levemente a todos los organismos. Existen evidencias de que un aleloquímico puede inhibir más cuando se combina con otros aleloquímicos que cuando se prueba solo, es decir, el "efecto sinérgico". Por ejemplo, dos fenólicos no muy potentes (ácido gálico y ácido cafeico) inhibieron 6 veces más a la cianobacteria cuando se mezclaron que cuando se probaron por separado. Es probable que los aleloquímicos tengan efectos sutiles aún sin reconocer en las plantas, bacterias, algas e invertebrados en los ecosistemas acuáticos.

Plantas acuáticas contra algas

Muchos botánicos acuáticos han podido comprobar que en zonas de lagos con fuerte crecimiento vegetal la presencia de algas es reducida. Evidentemente, esto es debido a la competencia de la plantas por la luz y los nutrientes. Pero parte de esa inhibición podría deberse a los aleloquímicos producidos por las plantas y también a las sustancias húmicas que son compuestos fenólicos derivados de la descomposición de los vegetales. En 1990 se realizó un seguimiento del crecimiento de algas en función de los fenólicos (principalmente sustancias húmicas) en 6 estanques españoles durante un período de dos años. Debido a las inundaciones estacionales, los fenólicos en los estanques variaron en concentraciones de 4 a 26 mg / l. Cuando las concentraciones estaban por encima de 10 mg/ l y los niveles de nutrientes eran bajos, se reducía el crecimiento de algas. Si bien los aleloquímicos fenólicos y los ácidos húmicos inespecíficos pueden ayudar a controlar la proliferación de algas, otros tipos de compuestos probablemente están involucrados en la alelopatía de las plantas acuáticas. Como ejemplo tenemos la planta Chara Globularis que produce dos compuestos que contienen azufre, un ditiolano y un tritiano, que inhiben fuertemente la fotosíntesis de las algas.

Aunque la mayoría de los aleloquímicos de las plantas acuáticas solo inhiben levemente las algas, algunos son inhibidores más potentes. Mientras estudiaban la captación de nutrientes de las aguas contaminadas, algunos investigadores sospecharon que Myriophyllum Brasiliense estaba secretando sustancias inhibidoras contra las algas verdes cercanas. Utilizando cuidadosos métodos de extracción, pudieron aislar de la planta 2 polifenoles muy potentes, Tellimagrandin II y 1- Desgalloyleugeniin. El éxito de Myriophyllum Spicatum en dominar los lagos de América del Norte puede deberse a estos compuestos fenólicos.

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Myriophyllum Spicatum
Si quieres saber mas de esta planta aquí tienes ficha

Un grupo de investigadores ha analizado sistemáticamente varias plantas acuáticas para encontrar aleloquímicos contra las algas. Se aislaron siete ácidos fenólicos diferentes de Acorus Gramineus, incluyendo algunos que inhibieron varias especies de algas y cianobacterias con una toxicidad comparable a la del sulfato de cobre. Los investigadores también encontraron gran variedad de aleloquímicos: esteroles, poliproles, ácidos grasos y a-asarona en Pistia Stratiotes. El compuesto más inhibidor fue el ácido fenólico a - asarona, que inhibió 14 de las 19 especies de algas analizadas. Aunque los estudios anteriores muestran que las plantas contienen pequeñas cantidades de inhibidores potentes de algas, muchas plantas acuáticas pueden no producir estos compuestos en cantidades suficientes para controlar el crecimiento de algas en la naturaleza o en nuestros acuarios.

Plantas acuáticas contra bacterias e invertebrados

Los aleloquímicos no son específicos y pueden inhibir a distintos organismos, entre ellos las bacterias. Extractos vegetales extraídos de Brasenia Schreberi han demostrado inhibir a nueve tipos diferentes de bacterias, mientras que Nymphaea Tuberosa mostró un alta actividad antimicrobiana. Los aleloquímicos responsables de la inhibición fueron ácido tánico, ácido gálico y etil galato; todos ellos, fenólicos comunes que se pueden encontrar en muchas plantas acuáticas. Varios estudios demuestran que los aleloquímicos producidos por las plantas inhiben a la cianobacteria, que a su vez infiere en otras bacterias que también acaban siendo inhibidas.

Las plantas acuáticas pueden liberar productos químicos en el agua que repelen a los invertebrados. Se ha demostrado, por medio de experimentos con Daphnia, en un tanque de control con plantas de plástico y otro con Elodea, Myriophyllum, y Nitella que estos invertebrados eran repelidos en el tanque con plantas naturales y no en el de control. En otro estudio Myriophyllum Spicatum inhibió el crecimiento de mosquitos y sus larvas.
Los caracoles evitan comer hojas sanas y prefieren las muertas (pero intactas). Se cree que un menor contenido de ácido ferúlico en las hojas muertas explicaba esta preferencia. El ácido ferúlico, un ácido fenólico alelopático, se filtraría a medida que las hojas morían volviéndose menos inhibitorias.

Guerra química entre plantas acuáticas


A menudo, las plantas acuáticas crecen mejor solas que cuando se combinan con otras especies. Además de protegerse de los herbívoros, las plantas acuáticas también sintetizan aleloquímicos que las hacen más competitivas en su entorno inmediato, pudiendo llegar incluso a envenenar a las plantas vecinas y ocupar el lugar en el que estaban. Lo pueden hacer de dos maneras: Liberando sustancias químicas en el sustrato o en el agua.

La liberación de aleloquímicos en el sustrato se demostró de manera concluyente con Eleocharis Coloradoensis. Los biólogos sospechaban que esta planta, que en la naturaleza puede eliminar grandes masas de algas, secretaba aleloquímicos en el sustrato y lo demostraron con una serie de experimentos en los que se consiguió inhibir el crecimiento a la mitad de Potamogeton Nodosus y Potamogeton Pectinatus. Las bacterias y otros microbios alojados en las raíces pueden mejorar o degradar los aleloquímicos secretados por las raíces de las plantas. El humus y la arcilla del suelo pueden absorber los aleloquímicos y disminuir su inhibición. Todos estos factores podrían afectar la actividad alelopática en sedimentos y suelos. Aunque la E. coloradoensis contiene varios compuestos inhibidores conocidos, se cree que su alelopatía se debe principalmente a la dihidroactinidiolida.

La alelopatía también se produce en el agua y puede ser bastante específica. Una especie de planta puede secretar los aleloquímicos concretos para inhibir a las plantas de su entorno o específicamente a una sola. Por ejemplo, en 1985 se hizo un experimento con Najas Marina y otras tres especies: Potamogeton Lucens, Scirpus Litoralis y Myriophyllum Spicatum. Durante el período de crecimiento de 2 meses, a Najas se le dio suficiente espacio para que las plantas no estuvieran restringidas ni por el espacio ni por nutrientes. Los resultados mostraron que Najas creció tan bien con P. Lucens y S. Litoralis como lo hizo sola. Sin embargo, el crecimiento de Najas se redujo a la mitad cuando se cultivó con M. Spicatum. Los resultados podrían explicar por qué Najas Marina y Myriophyllum Spicatum no suelen crecer juntas en su lugar de origen, Israel.

Defensas químicas inducidas por infección.

Todas las plantas contienen ácidos fenólicos, pero algunos pueden ser inducidos por infección. En 1992, un estudio científico mostró que el moho de limo Labyrinthula Zosterae devastó los lechos de algas marinas del Atlántico norte de Zostera Marina en la década de 1930. Cuando los investigadores infectaron a propósito esta especie de planta con el moho del limo, se estimuló la producción de ácido fenólico de la planta, especialmente cerca del sitio de la infección. A 2 cm de la lesión del moho, la concentración de ácido fenólico fue de aproximadamente 0,2 mg / kg , pero a 8 cm de distancia, la concentración de ácido fenólico disminuyó en casi la mitad hasta aproximadamente 0,1 mg / kg. El ácido cafeico, en particular, mostró un aumento 5 veces superior en las hojas infectadas, alcanzando así concentraciones inhibitorias.

Las plantas que están amenazadas por las algas pueden aumentar espontáneamente la producción de sus ácidos fenólicos. En 1984, el alga Caulerpa Taxifolia fue introducida de manera accidental en el mar Mediterráneo y a día de hoy ha invadido grandes praderas de Posidonia Oceánica a lo largo de las costas españolas y francesas. Estas algas se dirigen al rizoma y dañan e incluso matan a la planta. Los investigadores mostraron que el área foliar ocupada por células fenólicas era del 43% en plantas amenazadas, casi el doble que las plantas de las áreas que no habían sido invadidas. Un estudio separado mostró que los ácidos fenólicos, especialmente el ácido ferúlico, en plantas amenazadas se encontraba en cantidades que doblaban a las de las plantas en áreas no invadidas por las algas.

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Posidonia Oceánica - Foto: Wikipedia

Auto inhibición

La auto inhibición alelopática consiste en que una planta produce aleloquímicos que inhiben a su misma especie. Esto ha sido visto en gran variedad de plantas terrestres y agrícolas, por ejemplo el árbol de durazno (melocotonero) y en varias especies de algas y plantas acuáticas.
Pero ¿por qué las plantas liberan compuestos que inhiben su propia especie? Diversas investigaciones explican que la auto inhibición puede ayudar a las plantas a regular su propia densidad de población. Con frecuencia, la auto inhibición implica toxicidad para semillas y plántulas, pero no para plantas adultas. Mientras que la auto inhibición limita el número de plantas, especialmente en condiciones de estrés, no destruye la especie. Por lo tanto, la auto inhibición puede ser una estrategia adaptativa que mejora la supervivencia de las especies.

Alelopatía en algas

Las algas producen sus propios aleloquímicos. Algunos están diseñados para competir con otras algas, otros para disuadir a los protozoos y a los herbívoros que se alimentan de ellas.
Los investigadores encuentran grandes dificultades para estudiar la alelopatía algal, tanto es así que uno de ellos publicó una nota que decía textualmente: "La aleloquímica es tan generalizada en los sistemas acuáticos que en nuestro laboratorio, incluso cuando tratamos específicamente de evitarla, la encontramos donde sea que miremos. Nuestro mayor problema es resolverlo"

A diferencia de las plantas, las algas liberan todas las sustancias que producen, incluidos los aleloquímicos. Se han examinado más de 200 parejas diferentes de especies de algas de un lago de Connecticut en busca de una posible alelopatía. Los "emparejamientos" consistieron en exponer una especie de algas a filtrados tratados térmicamente con otra especie de algas. Más de dos tercios de los 200 emparejamientos fueron alelopáticos, ya que el filtrado inhibió o estimuló a las especies analizadas. También se descubrió que los resultados de laboratorio coincidían con la secuencia de la proliferación de algas en el lago. Es decir, las especies de algas que dominan el lago durante una temporada secretaron sustancias en el agua que inhibió a sus predecesores y estimuló a sus sucesores. Pero las algas pueden ser capaces de inhibir a los competidores no solo liberando aleloquímicos en el agua, sino también transfiriéndolos directamente a sus objetivos.
La gran pregunta es: ¿Las algas producen aleloquímicos que afectan a las plantas? Aparentemente lo hacen. Los terpenoides alelopáticos de las macroalgas Caulerpa Taxifolia se han citado como una de las razones por las cuales estas algas han podido diezmar las praderas submarinas de la planta acuática Posidonia Oceánica

En contraste con la naturaleza sutil de la alelopatía de plantas acuáticas, la alelopatía algal puede ser bastante potente. Aproximadamente el 1% de las especies de algas liberan aleloquímicos bastante tóxicos y algunas de las toxinas biológicas conocidas más letales. Las "mareas rojas" oceánicas de ciertas algas Dinoflageladas pueden cubrir cientos de kilómetros cuadrados y causar estragos en la vida marina. No solo matan peces, sino que también pueden causar intoxicaciones por consumo de alimentos en el hombre: parálisis respiratoria y muerte en 12 horas. Las toxinas secretadas por ciertos dinoflagelados y algas incluyen neurotoxinas y hepatotoxinas potentes. Las algas en el agua potable del ganado son responsables de algunas muertes de ganado cada año. Después de ingerir las algas, mueren en el tracto digestivo del animal y liberan sus toxinas.

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Marea roja de algas dinoflageladas - Foto: www.milenio.com
Alelopatía en el acuario

Los parámetros químicos del agua, los nutrientes y la luz no son los únicos factores que controlan la ecología en un acuario. A veces suceden cosas extrañas que no parecen tener una explicación racional.
Los acuarios con gran crecimiento vegetal suelen tener pocas algas a pesar de tener una iluminación adecuada, valores de nitratos y fosfatos por encima de las que requieren dichas algas. El hecho de que no proliferen con luz intensa y altos valores de nutrientes sugiere que los aleloquímicos liberados por las plantas podrían estar ayudando a controlar su crecimiento.

Los aleloquímicos de las plantas son inofensivos para los peces, sin embargo algunas especies de algas poseen aleloquímicos altamente tóxicos. Se han dado casos, en acuarios con muy poco mantenimiento y una gran película de algas pegada al cristal en el que al rascar esas algas para limpiar, intoxicaban el agua del acuario dañando a los peces. Esa especie tóxica de alga, libera sus aleloquímicos al morir y en algunos casos se trata de neurotoxinas capaces de dañar a los peces e incluso causarles la muerte. En 1993 se realizó un estudio que demostró que estas neurotoxinas no afectan por igual a todas las especies de peces.

Hay veces que en un acuario maduro, equilibrado, con luz adecuada y niveles altos de nutrientes el crecimiento vegetal es óptimo y sin embargo alguna especie en concreto empieza a decaer sin razón aparente. Esto puede ser debido a que son envenenadas lentamente por los aleloquímicos liberados por las otras plantas. No se debe confundir con el hecho de introducir una planta nueva en un acuario maduro y que esta no funcione bien, se trata del proceso de adaptación a un nuevo medio. Se suelen mantener muchas especies de plantas en el mismo tanque y aunque esto implica algunas interacciones negativas, por lo general los aleloquímicos liberados por las plantas son beneficiosos, inhibiendo el crecimiento algal y ayudando a proteger a los peces de enfermedades bacterianas.

En un acuario, debido a su tamaño reducido, volumen de agua y sustrato contenido, en definitiva por ser un medio aislado, se dan muchas interacciones alelopáticas. Se acumulan gran variedad de aleloquímicos liberados por las plantas, bacterias, algas, etc. y producen muchos efectos inesperados y no intencionados. Debemos aceptar que la alelopatía es un proceso natural en las plantas y no podemos ni debemos evitarlo.

Fuentes:

Ecology of planted aquarium. Diana L. Walstad, Echinodorus Publishing 1999

https://es.wikipedia.org/wiki/Compuesto_fen%C3%B3lico
https://es.wikipedia.org/wiki/Alcaloide
https://es.wikipedia.org/wiki/Polifenol
https://es.wikipedia.org/wiki/Asarona#%CE%B1-asarona
https://es.wikipedia.org/wiki/Terpeno
https://en.wikipedia.org/wiki/Labyrinthula
https://es.wikipedia.org/wiki/Zostera_marina
https://es.wikipedia.org/wiki/Caulerpa_taxifolia
https://es.wikipedia.org/wiki/Dinoflagellata
https://es.wikipedia.org/wiki/Neurotoxina
https://es.wikipedia.org/wiki/Hepatotoxicidad
https://www.intagri.com/articulos/nutric...on-vegetal

Fichas de plantas:

Cabomba Caroliniana , Myriophyllum Spicatum

Enlaces externos a fotos:

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06-02-2019, 12:32 PM
Mensaje: #2
RE: Alelopatía
Muchísimas gracias por el post Mirdav!!

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06-02-2019, 12:35 PM
Mensaje: #3
RE: Alelopatía
Qué interesante!
Estupendo trabajo Mirdav -notworthy.gif-notworthy.gif


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06-02-2019, 12:41 PM
Mensaje: #4
RE: Alelopatía
Una pasada Mirdav!
Para leer tranquilamente con el acuario enfrente Big Grin

Lo añado al Recopilatorio de temas importantes de la zona verde

Gracias -laughbounce2.gif

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06-02-2019, 12:52 PM
Mensaje: #5
RE: Alelopatía
Muchas gracias, lo tenéis también en recopilatorio de temas importantes de la zona de química

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06-02-2019, 12:59 PM
Mensaje: #6
RE: Alelopatía
Muy interesante...gracias -good.gif
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06-02-2019, 01:47 PM
Mensaje: #7
RE: Alelopatía
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IM PRE SIO NAN TE
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07-02-2019, 12:01 AM (Este mensaje fue modificado por última vez en: 07-02-2019 11:13 AM por RoFran.)
Mensaje: #8
RE: Alelopatía
Muy interesante y de agradecer la compilación de la información. Está palabreja ya nos la presentó hace tiempo Argonauta en el foro en: "El curioso caso de la Alelopatía".
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07-02-2019, 12:20 AM
Mensaje: #9
RE: Alelopatía
Gracias también por el aporte, Rofran. Te he arreglado el enlace, que no funcionaba -good.gif


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07-02-2019, 01:06 AM
Mensaje: #10
RE: Alelopatía
(07-02-2019 12:20 AM)Loreley escribió:  Gracias también por el aporte, Rofran. Te he arreglado el enlace, que no funcionaba -good.gif
No conocia este post. Me lo guardo en favoritos para leerlo con tranquilidad. Un saludo

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07-02-2019, 01:23 AM
Mensaje: #11
RE: Alelopatía
Me ha encantado leerlo; has hecho un trabajazo muy completo y ameno. Es MUY interesante.

Había leído ya alguna cosa de la alelopatía en temas de acuarios naturales, pero tu trabajo supera en conocimientos lo que había encontrado.

Muchas gracias Mirdav por este artículo!! -notworthy.gif-notworthy.gif
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07-02-2019, 11:14 AM
Mensaje: #12
RE: Alelopatía
(07-02-2019 12:20 AM)Loreley escribió:  Gracias también por el aporte, Rofran. Te he arreglado el enlace, que no funcionaba -good.gif

Gracias Lore, y al pajarito que me avisó. Ya lo he editado y dejado como a mi me gustan las cosas (ayer estaba desde el móvil y lo puse en plan copia&pega).
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07-02-2019, 03:06 PM
Mensaje: #13
RE: Alelopatía
Es un gran trabajo, gracias, +1.

Es otro motivo más para no hacer pereza con los cambios de agua ¿No?
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22-02-2019, 02:07 PM
Mensaje: #14
RE: Alelopatía
Muy Interesante, Gracias.
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12-07-2019, 11:07 AM
Mensaje: #15
RE: Alelopatía
Buenas! Smile
Os dejo articulo (en inglés, lo siento) en el que se dan argumentos en contra de los efectos de la alelopatia en acuarios. Todavía no me lo leí entero, pero me ha parecido interesante: http://web.archive.org/web/2004051216015...2_15_7.pdf estos dias estuve leyendo a Tom Barr y citaba el artículo ya que al parecer está también convencido de que no está claramente demostrado que ocurra.

Saludos

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