[Horlack]

Artículo científico : Aspidoras mephisto, new species: The first troglobitic Callichthyidae (Teleostei: Siluriformes) from South America

Autores : Luiz Fernando Caserta Tencatt , Maria Elina Bichuette
Published : March 1, 2017
HTML : https://journals.plos.org/plosone/articl...ne.0171309
DOI : https://doi.org/10.1371/journal.pone.0171309
PDF : https://journals.plos.org/plosone/articl...=printable

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Aspidoras mephisto , nueva especie: las primeras callichthyidae (teleostei: siluriformes) troglobíticas de América del Sur

Resumen
Aspidoras mefisto n. sp. se describe a partir del sistema de cuevas Anésio-Russão, cuenca del río Tocantins superior, Goiás, Brasil. La especie se puede distinguir fácilmente de sus congéneres por sus características troglomorfas y también presentando la siguiente combinación de características: infraorbitario 1 generalmente con un laminar ventral bien desarrollado; o moderadamente desarrollado; Estrías poco desarrolladas en el margen posterior de la columna pectoral; placa nucal no visible externamente; aleta dorsal, incluso en especímenes de colores llamativos, con solo cromatóforos de color marrón oscuro o negro concentrados en los rayos, formando manchas en algunos especímenes; membranas hialinas; o cromatóforos dispersos de color marrón oscuro o negro en las membranas, que no forman ningún patrón visible; y expansión laminar interna del infraorbital 1 moderadamente desarrollada. Se proporciona información sobre su hábitat, ecología, comportamiento y estado de conservación y también una breve descripción de la etapa juvenil.

Introducción
Los Callichthyidae son siluros blindados de tamaño pequeño a mediano, que pueden reconocerse rápidamente por la presencia de dos series longitudinales de placas dérmicas en los flancos [ 1 ]. La familia actualmente presenta alrededor de 200 especies válidas, ocho géneros, y está ampliamente distribuida en toda América del Sur, y se presenta en toda su porción cisandina y también en la región transandina de Colombia y Panamá [ 1 , 2 ]. Corydoradinae Hoedeman actualmente alberga Aspidoras , Corydoras y Scleromystax , y puede reconocerse por la combinación de varias características, tales como: huesos frontales estrechos, papila lanceolada genital en los machos, hipohyal dorsal presente e hipobranquial 1 profundo [ 3 ]. Aspidoras fue descrita por Ihering [ 4 ] como un género monotípico que alberga a su nueva especie, A. rochai Actualmente, Aspidoras presenta 22 especies válidas que están muy extendidas en muchas regiones del territorio brasileño. Según Britto [ 3 ], Aspidoras se puede distinguir de Corydoras y Scleromystax presentando la siguiente combinación de características: (I) porción posterior del mesetmoide ancho; (II) fontanela frontal reducida; (III) fontanela supraoccipital presente; (IV) opérculo compacto; (V) porción osificada de la columna pectoral fuertemente reducida, menos de la mitad de la longitud del primer rayo de la aleta pectoral ramificada. Britto [ 4 ] también mencionó que las Aspidoras generalmente presentan ojos más pequeños que otras Corydoradinae y la ausencia de contacto entre el parieto-supraoccipital y la placa nucal (a excepción de A. belenos Britto).

Aspidoras albater Nijssen & Isbrücker se describe desde la cuenca superior del río Tocantins, en el estado de Goiás. Aunque esta especie presenta una descripción relativamente completa, basada en una serie de tipos de más de 10 especímenes, y teniendo en cuenta que hay varios especímenes disponibles para su examen en museos y colecciones, su identificación errónea es muy común. Secutti et al . [ 5 ] proporcionó una breve descripción de las poblaciones de Aspidoras del sistema de cuevas Anésio-Russão, también drenadas por la cuenca del río Tocantins, en el estado de Goiás. Además, los autores presentaron un análisis morfológico comparando las poblaciones de cuevas con especímenes epígenos atribuidos a A. albater de la misma zona. A pesar del hecho de que los autores han encontrado algunas diferencias entre las poblaciones hipogeanas y epígenas, afirmaron que estas diferencias pueden ser un efecto de un proceso de diferenciación, y como no se observó una característica diagnóstica notoria, eligieron la opción más conservadora, considerando estas poblaciones son la misma especie que la población epigeana encontrada en la región.

Pudimos examinar algunos especímenes identificados por Secutti et al . [ 5 ] como A. albater (MZUSP 40650), corroborando su identificación. Sin embargo, después del examen de los especímenes de la cueva analizados por Secutti et al . [ 5 ] más especímenes adicionales también del sistema de cuevas Anésio-Russão, y especímenes epigeos de la región, el holotipo y cuatro paratipos de A. albater , fue posible refutar la identificación de las poblaciones de hipogeos como A. albater , revelándolo como una nueva especie, que es claramente diferente de todos los congéneres. Aquí presentamos la descripción de esta especie de cuevas de Aspidoras , el primer bagre Callichthyidae troglobítico, restringido a dos cuevas de un solo sistema de cuevas desde el centro de Brasil.

material y métodos
El permiso de recolección fue otorgado por el Instituto Chico Mendes de Biodiversidad a MEB # 20165). Las muestras vivas se anestesiaron en una solución de benzocaína con una concentración de 50 ppm, luego se fijaron posteriormente en formalina al 10% y luego se transfirieron a etanol al 70%. Estos pasos son aprobados por la comisión de uso ético de animales de la Universidad Federal de São Carlos (CEUA / UFSCar) que considera las leyes de bienestar animal. Las mediciones se obtuvieron usando un calibrador digital al milímetro más cercano. Se tomaron datos morfométricos y merísticos siguiendo a Reis [ 6 ] con modificaciones de Tencatt et al . [ 7 ], y están disponibles en https://figshare.com/articles/A_mephisto_xlsx/4583584 . La distancia interorbital mínima, el diámetro de la órbita horizontal y la longitud del hocico se midieron solo en muestras con órbita distinguible. Los datos morfométricos se informan como proporción de la longitud estándar (SL) o como proporciones de la longitud de la cabeza (HL). La homología de las barbillas sigue a Britto y Lima [ 8 ]. Para el análisis osteológico, algunos especímenes fueron limpiados y teñidos (c & s) de acuerdo con el protocolo de Taylor & Van Dyke [ 9 ]. La terminología osteológica se basó en Reis [ 10 ], excepto mediante el uso de parieto-supraoccipital en lugar de supraoccipital [ 11 ], compuesto pterótico en lugar de pterotic-supracleithrum [ 12 ] y escapulocoracoid en lugar de coracoid [ 13 ]. Nomenclatura de los canales laterosensoriales y poros preoperculares según Schaefer & Aquino [ 14 ] y Schaefer [ 15 ], respectivamente. El supra-preopérculo sensu Huysentruyt & Adriaens [ 16 ] se trató aquí como una parte del hyomandibula según Vera-Alcaraz [ 17 ]. Los recuentos vertebrales incluyen solo centros libres, con el compuesto caudal central (preural 1+ ural 1) contado como un elemento único. En la descripción, los números entre paréntesis representan el número total de muestras con esos conteos. Los números con un asterisco se refieren a los conteos del holotipo.

Los datos comparativos de Aspidoras brunneus Nijssen & Isbrücker se obtuvieron a través de su descripción original [ 18 ] y / o fotografías de alta resolución del holotipo, que están disponibles para su examen a través del sitio web All Catfish Inventory [ 19 ].

El sistema de cuevas Anésio-Russão está formado por una roca caliza (una roca karstificada sensu [ 20 ]) y está ubicado en el municipio de Posse, en el noreste del estado de Goiás, en el centro de Brasil. El karst del noreste de Goiás es una expresión regional de la unidad geomorfológica de Bambuí [ 21 ] con pequeños afloramientos frecuentemente ocultos en la vegetación ( Fig. 1A ). La región se inserta en el dominio morfoclimático Cerrado [ 22 ], y el clima es tropical semi-húmedo, con 5-6 meses secos [ 23 ]. El karst se inserta principalmente en el margen este del río Paranã, un afluente del río Upper Tocantins. No hay drenajes superficiales en los alrededores del sistema de cuevas. El sistema de cuevas Anésio-Russão es paralelo al municipio de Posse, lejos ca. 2 a 3 km, y está sufriendo los impactos del crecimiento urbano, como la contaminación de los acuíferos (por las aguas residuales domésticas), la deforestación de los alrededores y pequeños proyectos mineros ( Fig. 1B )


Fig 1. Afloramientos kársticos y amenazas observadas en la región de Posse, Goiás Brasil.
a, Afloramientos kársticos típicos observados en la región de Posse; b, deforestación en el frente y minería en la parte posterior, observada cerca de la cueva Anésio III en agosto de 2016. Fotografías: Maria E. Bichuette.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0171309.g001

El sistema de cuevas tiene, hasta ahora, alrededor de 6.000 m de pasajes mapeados (EC Igual, com. Pers.), Con drenajes subterráneos caracterizados por piscinas de tamaño pequeño a mediano y pequeños lugares de corriente de agua lenta / moderada aliados a una gran cantidad de materia orgánica. y, para la cueva de Anésio III, varias raíces cruzan el techo y alcanzan el agua ( Fig. 2A y 2B ).


Figura 2.
Hábitat de Aspidoras mephisto en la cueva de Anésio III, Posse Goiás, Brasil, que muestra (a), un pequeño tramo del drenaje que muestra las raíces que llegan al agua, lentic y formadas por pequeñas raíces y limos (Fotografía: Maria E. Bichuette); (b), una piscina con rocas en el borde y fondo limoso, la flecha negra indica un espécimen adulto (Fotografía: Maria E. Bichuette); y ©, pequeña corriente de estiramiento donde se observaron especímenes juveniles con una gran cantidad de materia orgánica en el margen (Fotografía: Maria E. Bichuette).
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0171309.g002

Las variables abióticas del agua (medidas en abril de 2013 - inicio de la estación seca) muestran algunos valores típicos de los drenajes de karts (pH 7.8, Conductivty 0.514 mS.cm -1 , oxígeno disuelto 3.9 mg.l -1 , salinidad 0.03%, temperatura 22.3 ° C y solutos disueltos totales 0.329 gl -1 ) y bastante diferentes de los drenajes epígenos (pH 6.9, conductividad 0.248 mS.cm -1 , oxígeno disuelto 6.9 mg.l -1 , salinidad 0.01%, temperatura 26.7 ° C y solutos disueltos totales 0.162 gl -1 ).

Actos nomenclaturales
Las abreviaturas institucionales siguen a Sabaj [ 24 ]. La edición electrónica de este artículo cumple con los requisitos del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica enmendado y, por lo tanto, los nuevos nombres aquí contenidos están disponibles bajo ese Código en la edición electrónica de este artículo. Este trabajo publicado y los actos de nomenclatura que contiene se han registrado en ZooBank, el sistema de registro en línea para el ICZN. Los LSID de ZooBank (identificadores de ciencias de la vida) se pueden resolver y la información asociada se puede ver a través de cualquier navegador web estándar añadiendo el LSID al prefijo " http://zoobank.org/ ". El LSID para esta publicación es: urn: lsid: zoobank.org: pub: A21D7F96-7F10-4E1C-AC7E-2F4551E26C83. La edición electrónica de este trabajo se publicó en una revista con un ISSN, se archivó y está disponible en los siguientes repositorios digitales: PubMed Central, LOCKSS.


Resultados
Aspidoras mephisto , nuevas especies.

urna: lsid: zoobank.org: act: 10B01ED0-CF81-4E2C-9D9F-EF094CE3509C (Figs. 3 - 9 , 10 - 12 , 13A y 14 )


Fig. 3.
Aspidoras mephisto , holotipo, MNRJ 48268, 45.6 mm SL, en vistas dorsal (a), lateral (b) y ventral ©.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0171309.g003


Fig 4.
Parte predorsal del tronco de (a) Aspidoras mephisto , c & s paratipo, NUP 18760, 31.7 mm SL, que muestra la ausencia de contacto entre el proceso del parieto-supraoccipital y la placa nucal, que está completamente cubierto por una capa gruesa de piel, y (b) Aspidoras velites c & s, LIRP 4479, 25.1 mm SL, mostrando la fontanela parieto-supraoccipital más posterior (flecha roja). Las líneas de puntos en (a) indican los límites de la punta del proceso posterior del parieto-supraoccipital, que está cubierto por una capa gruesa de piel, y la punta anterior de la placa nucal. Abreviaturas: np: placa nucal, pso: parieto-supraoccipital. Las flechas negras indican la espina dorsal-aleta en (a), y donde debería estar en (b). Barra de escala = 1,0 mm.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0171309.g004


Fig 5.
Vista lateral de la cabeza de Aspidoras mephisto , c & s paratipo, NUP 18760, 31.7 mm SL, mostrando los lados derecho (a) e izquierdo (b) de su cabeza; io2 ausente solo en el lado izquierdo de la cabeza. La flecha blanca en (b) indica la fontanela parieto-supraoccipital. Abreviaturas: io1: infraorbital 1, io2: infraorbital 2, sph: esfenótica, cpt: compuesto pterótico, f: frontal, n: nasal, op: opérculo, prh: cresta posterodorsal de la hyomandibula, pop: preopérculo, pso: parieto-supraoccipital. Barra de escala = 1,0 mm.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0171309.g005


Fig 6.
Superficie ventral del tronco de (a) Aspidoras mephisto c & s paratipo, NUP 18760, 31.7 mm SL, mostrando plaquetas claramente más pequeñas y redondeadas o irregulares, y (b) Aspidoras velites c & s, LIRP 4479, 25.1 mm SL, mostrando plaquetas claramente más grandes y estriadas . Barra de escala = 1,0 mm.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0171309.g006


Fig. 7. Columna derecha de la aleta pectoral de Aspidoras mephisto , c & s paratipo, NUP 18760, 31.7 mm SL, que muestra el patrón de dentado de su margen posterior.
Las flechas indican las pequeñas expansiones laminares en la base de los primeros rayos ramificados; la línea de puntos indica el límite de la porción consensamente osificada de la columna pectoral. Abreviaturas: clt: cleithrum. Barra de escala = 1,0 mm.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0171309.g007


Fig 8.
Variaciones en el patrón de color general de Aspidoras mephisto , que muestra el patrón más intensamente pigmentado, con distintas manchas laterales medias (a, NUP 18759, 34.7 mm SL); un patrón pigmentado intermedio, con manchas medio-laterales más difusas pero distintas (b, ZUFMS-PIS 4965, 26.0 mm SL); y otro posible patrón intermedio, con una franja parda longitudinal difusa a lo largo de la línea media del flanco en lugar de manchas mediolaterales (c, NUP 18759, 34.9 mm SL).
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0171309.g008


Fig. 9. Espécimen vivo no catalogado de Aspidoras mephisto de la cueva Anésio III, Posse, Goiás, Brasil.
Fotografía: Danté Fenolio.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0171309.g009


Fig 10.
Paratipo juvenil de Aspidoras mephisto , LESCI 333, 19.0 mm SL, en vista lateral (a) y detalle de la vista dorsal de la porción anterior del cuerpo (b), que muestra la morfología general y el patrón de color. La flecha indica las papilas bien desarrolladas en la barbilla. Barra de escala = 1,0 mm. Fotografía: Luciana BR Fernandes.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0171309.g010


Fig. 11. Mapa de la localidad tipo de Aspidoras mephisto , que muestra el sistema de cuevas Anésio-Russão, Posse, Goiás Brasil.
Autor: Diego M. von Schimonsky.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0171309.g011


Fig 12. Hábitat de forrajeo observado para Aspidoras mephisto .
(a), tocando el fondo paralelo a; (b), tocando las raíces del fondo limoso + que muestran un ángulo de 60 ° a; ©, comenzando a forrajear bajo las pequeñas raíces; y (d), comportamiento de forrajeo debajo de las raíces (flecha). Fotografías: Maria E. Bichuette.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0171309.g012


Fig 13.
Placas preadipose azygous (flechas) de (a), Aspidoras mephisto , holotype, MNRJ 48268, 45.6 mm SL, y (b) Aspidoras fuscoguttatus , DZSJRP 14959, 35.1 mm SL, mostrando las placas claramente más pequeñas en la nueva especie. Barra de escala = 1,0 mm. Fotografías: Bruno F. dos Santos.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0171309.g013


Fig. 14. Detalle de la cabeza de Aspidoras mephisto en vista lateral, mostrando las variaciones en la morfología ocular.
En (a), NUP 18759, la órbita SL de 34.7 mm está ligeramente reducida, claramente más pequeña que en los congéneres; en (b), NUP 18759, 34.9 mm SL, la órbita se reduce visiblemente pero se distingue y se abre externamente; y en ©, ZUFMS-PIS 4965, 26.0 mm SL, la órbita es muy reducida, indistinguible y no se abre externamente. Barra de escala = 1,0 mm.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0171309.g014

Especímenes tipo
Holotipo MNRJ 48268, 45.6 mm SL, Brasil, Goiás, Posse, Anésio III cueva, cuenca del río Tocantins, 14 ° 05'27.7 "S, 46 ° 22'59.6" W, 7 de abril de 2007, E. Trajano y ME Bichuette.

Paratipos Todos desde Brasil, Goiás, Posse, cuenca del río Tocantins. LESCI 246, 7, 18.8–31.2 mm SL; LESCI 304, 2, 33.1–31.3 mm SL; LESCI 306, 1, 33.9 mm SL; NUP 18759, 2, 34.7–34.9 mm SL; NUP 18760, 2 c & s, 29.5–31.7 mm SL, cueva Russão II, 14 ° 05'05.3 "S, 46 ° 23'07.1" W, 23 de abril de 2011, ME Bichuette, PP Rizzato y JE Gallão. LESCI 332, 9, 19.0–27.0 mm SL, cueva Russão II, 14 ° 05'05.3 "S, 46 ° 23'07.1" W, 23 de mayo de 2015, JE Gallão. LESCI 333, 1, 19.0 mm SL, cueva Anésio III, 14 ° 05'27.7 "S, 46 ° 22'59.6" W, 5 de agosto de 2016, ME Bichuette. MCP 40634, 1, 29.0 mm SL, localidad incierta, probablemente del Anésio III o la cueva Russão III, 7 de abril de 2008, E. Trajano. MZUSP 97905, 13, 13.3–37.1 mm SL, 2 c & s, 27.3–30.9 mm SL, cueva de Anésio III, 14 ° 05'27.7 "S, 46 ° 22'59.6" W, 1 de abril de 2007, E. Trajano. MZUSP 97906, 8, 19.4–33.8 mm SL, 2 c & s, 25.7–30.3 mm SL, cueva Russão II, 14 ° 05'05.3 "S, 46 ° 23'07.1" W, 1 de abril de 2007, S. Secutti. ZUFMS-PIS 4965, 1, 26.0 mm SL, cueva Russão II, 14 ° 05'05.3 "S, 46 ° 23'07.1" W, 23 de mayo de 2015, JE Gallão.

Diagnóstico
Aspidoras mefisto se puede distinguir de todos sus congéneres al presentar una reducción notoria de la pigmentación (en comparación con la pigmentación bien desarrollada). Otra característica útil para reconocer la nueva especie es la presencia de una órbita reducida en la mayoría de los especímenes (en comparación con una órbita claramente más grande). Además, Aspidoras mephisto se puede distinguir de sus congéneres, con excepción de A. velites Britto, al tener placas azygous preadolescentes visiblemente más pequeñas ( vs. visiblemente más grandes); difiere de A. velites por espineta dorsal-aleta presente ( Fig. 4A ) ( vs. ausente, Fig. 4B ); fontanela parieto-supraoccipital localizada mesialmente sobre el hueso ( Fig. 5 ) ( vs. localizada posteriormente sobre el hueso, cerca del origen del proceso posterior, Fig. 4B ); ausencia de una franja oscura o negra conspicua desde la porción anteroventral del ojo hasta el área lateral del labio superior (presencia.); y ausencia de pequeñas plaquetas estriadas en la superficie ventral del tronco ( Fig. 6A ) ( vs presencia, Fig. 6B ). Las nuevas especies también se pueden distinguir de sus congéneres, con excepción de A. albater Nijssen & Isbrücker, A. belenos britto, a. carvalhoi Nijssen & Isbrücker, A. eurycephalus Nijssen & Isbrücker, A. fuscoguttatus Nijssen & Isbrücker, A. lakoi Miranda Ribeiro, A. maculosus Nijssen & Isbrücker, A. marianae Leão, Britto & Wosiacki, A. menezesi Nijssen & Isbrücker, A. poecilus Nijssen & Isbrücker, A. raimundi (Steindachner), A. rochai Ihering, A. spilotus Nijssen & Isbrücker y A. virgulatus Nijssen & Isbrücker, por la presencia de infraorbital 1 generalmente con un laminar ventral bien desarrollado; o moderadamente desarrollado ( vs. mal desarrollado). Las nuevas especies pueden distinguirse de la A. belenos , a. fuscoguttatus , a. lakoi , a. maculoso , a. marianae , a. menezesi , a. poecilus , a. raimundi , a. spilotus y a. virgulatus al presentar estrías pobremente desarrolladas en el margen posterior de la columna pectoral (en comparación con las estrías fuertemente desarrolladas en A. virgulatus ; de las esraciones moderadamente a bien desarrolladas en las especies restantes); de a. albater y a. eurycephalus presentando aleta dorsal, incluso en especímenes de colores visibles, con solo cromatóforos de color marrón oscuro o negro concentrados en los rayos, formando manchas en algunos especímenes; membranas hialinas; o presencia de cromatóforos aislados de color marrón oscuro o negro en las membranas, que no forman ningún patrón visible (en comparación con la aleta dorsal con manchas; concentración conspicua de cromatóforos de color marrón oscuro o negro en algunas áreas de las membranas, formando parches más grandes de color marrón oscuro o negro), y por con expansión laminar interna de infraorbital 1 moderadamente desarrollada ( vs. bien desarrollada o extremadamente bien desarrollada); y de a. carvalhoi y a. rochai al tener una placa nucal no visible externamente ( vs visible externamente).

Descripción
Datos morfométricos presentados en la tabla 1 . Cabeza lateralmente comprimida con perfil dorsal convexo; Un tanto trapezoidal en vista dorsal. Hocico relativamente bien desarrollado y puntiagudo o moderadamente desarrollado y más redondeado. Perfil de la cabeza ligeramente convexo a convexo desde la punta del hocico hasta las narinas anteriores; Ascendiendo ligeramente convexo desde este punto hasta el origen de la aleta dorsal. Perfil ligeramente convexo a lo largo de la base de la aleta dorsal. Perfil del cuerpo de la aleta posdorsal ligeramente cóncavo a la espina de la aleta adiposa; ligeramente cóncavo desde este punto hasta la base de la aleta caudal. Perfil ventral del cuerpo ligeramente convexo desde el istmo hasta el origen de la aleta pélvica; casi directamente desde este punto hasta el origen de la aleta anal; ligeramente cóncavo hasta la base de la aleta caudal. Cuerpo aproximadamente elíptico en sección transversal en la faja pectoral, gradualmente comprimiéndose hacia la aleta caudal.


Tabla 1. Datos morfométricos de holotipo y 19 paratipos de Aspidoras mephisto .
La longitud del valor de la barra maxilar está ausente en un solo paratipo. N = número de muestras medidas y SD = desviación estándar.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0171309.t001

Ojo notablemente variable; La órbita, cuando es distinguible, se localiza dorso-lateralmente en la cabeza y delimitada dorsalmente por etmoides laterales, frontales y esfenóticos; etmoides laterales que no delimitan la órbita en algunos especímenes; Ventralmente por ambos infraorbitales o solo por infraorbitales 1. Órbita de forma variable, con aspecto redondeado, elíptico o irregular; o indistinguible Lente cristalina presente o aparentemente ausente. Las fosas nasales anterior y posterior están cerca unas de otras, solo separadas por el colgajo de la piel. Naris anterior tubular. El naris posterior está separado del margen de la órbita anterodorsal, cuando se puede distinguir, por distancias que van desde cerca (distancia igual al diámetro de naris) hasta relativamente distantes (distancia mayor que el diámetro del naris). Boca pequeña, subterminal, ancho al menos aproximadamente dos veces y media más grande que el diámetro de la órbita ósea, cuando se distingue. Barbilla maxilar generalmente de tamaño moderado, que no alcanza el límite anteroventral de la apertura branquial; o relativamente largo, llegando al límite anteroventral de la apertura branquial. Barbilla mental externa ligeramente más grande que la barbilla maxilar. Barbilla mental interior carnosa, con base cercana a su contraparte. Labio inferior moderadamente desarrollado, formando un pequeño colgajo carnoso semicircular; O más desarrollados, formando expansión triangular. Pequeñas papilas redondeadas que cubren toda la superficie de todas las barbillas, labios superiores e inferiores, hocico e istmo.

Mesethmoid corto; punta anterior larga, más grande que el 50% de la longitud del hueso entero (vea Britto [ 4 ], página 123, carácter 1, estado 0; Fig. 1A ); Parte posterior ancha, completamente cubierta por una gruesa capa de piel. Nasal delgado, curvado lateralmente, margen interno con expansión laminar moderadamente desarrollada; margen exterior con expansión laminar reducida; borde mesial generalmente contactando solo frontal; o contactando frontal y mesetmoide. Frontal alargado, relativamente grueso, con una anchura ligeramente mayor que la mitad de la longitud total; la proyección anterior varía de corta a larga, con un tamaño que varía desde menor que, igual o ligeramente mayor que la longitud nasal. Fontanela frontal relativamente pequeña, aproximadamente romboidal; La extensión de la punta posterior no entra en el margen anterior del parieto-supraoccipital. Parieto-supraoccipital ancho, proceso posterior visiblemente corto, sin contacto con la placa nucal; Punta posterior cubierta por gruesa capa de piel. Fontanela parieto-supraoccipital pequeña, redondeada u horizontalmente elíptica; Localizado mesialmente en parieto-supraoccipital.

Dos infraorbitales laminares con odontodios diminutos; Infraorbitario 1 grande, expansión laminar ventral generalmente bien desarrollada; o moderadamente desarrollado; parte anterior con expansión poco desarrollada o moderadamente desarrollada ( Fig. 5 ); Expansión laminar interna moderadamente desarrollada; infraorbitario 2, cuando está presente, pequeño, generalmente compacto; o un poco más largo; con expansión laminar posterior moderadamente desarrollada; Margen posteroventral que no contacta directamente con la cresta posterodorsal de la hyomandibula, la punta dorsal solo contacta con la esfenótica ( Fig. 5 ); Expansión laminar interna moderadamente desarrollada. Cordón posterodorsal de hyomandibula cerca de su articulación con opérculo oblongo; expuesta, relativamente delgada; cresta dorsal de hyomandibula entre el compuesto pterotic y el opérculo cubierto por una capa gruesa de piel; Áreas expuestas con pequeños odontodos. Interopérculo total o casi enteramente cubierto por una capa gruesa de piel, algo triangular, proyección anterior moderadamente o bien desarrollada. Preopérculos odontodos relativamente delgados, alargados, diminutos, dispersos en la superficie externa. Opérculo de forma aproximadamente compacta, ancho visiblemente más grande que la mitad de su longitud; margen libre convexo; región posterodorsal con área suavemente cóncava en algunos especímenes; Sin serradas y cubiertas por pequeños odontodios.

Cuatro rayos branquiostegales disminuyendo en tamaño posteriormente. Hipobranquial 2 algo triangular, punta osificada y dirigida hacia la porción anterior, margen posterior cartilaginosa; porción osificada bien desarrollada, aproximadamente dos veces el tamaño de la porción cartilaginosa; o bien desarrollada, aproximadamente el triple tamaño de la porción cartilaginosa. Cinco ceratobranquiales con expansiones que aumentan posteriormente; ceratobranquial 1 con proceso pequeño en el margen anterior de la porción mesial; ceratobranquial 3 con margen postero-lateral continuo; ceratobranquial 5 dientes en la superficie postero-dorsal, 25 a 33 (6) dientes alineados en una fila. Cuatro epibranquiales de tamaño similar; epibranquial 2 ligeramente más grande que otros, con un proceso de punta pequeña en la expansión laminar del margen posterior; Epibranquial 3 con proceso uncinate algo triangular en la expansión laminar del margen posterior. Dos faringobranquiales anchos (3 y 4), faringobranquiales 3 con expansión laminar triangular en el margen posterior. Placa superior del diente oval; 29 a 42 (6) dientes generalmente alineados en dos filas en la superficie posteroventral; Dientes alineados en tres filas en espécimen LESCI 246, 31.7 mm SL.

Canal de la línea lateral que entra en el neurocranio a través del compuesto pterótico, se ramifica dos veces antes de entrar en la rama esfenótica: pterótica con un solo poro; Rama preoperculomandibular visiblemente reducida, con un solo poro que se abre cerca del canal principal postótico. Canal sensorial que continúa a través del compuesto pterótico, entrando en esfenótico como canal temporal, que se divide en dos ramas: una rama que da lugar al canal infraorbital y otra rama que ingresa en el canal frontal a través del canal supraorbital, ambas con un solo poro. Canal supraorbital ramificado, que atraviesa el hueso nasal. Rama epifisaria del canal supraorbital relativamente larga; Poro de apertura cerca de fontanela frontal. Canal nasal con tres aberturas, la primera en el borde posterior, la segunda en la parte posterolateral y la tercera en el borde anterior; Segundo poro fusionado con el primer poro en algunos especímenes. Canal infraorbitario que recorre todo el segundo infraorbitario (cuando está presente), se extiende al infraorbitario 1 y se abre en uno, dos o cuatro poros. Rama preoperculomandibular que da lugar al canal preoperculo-mandibular, que recorre todo el preopérculo con tres aberturas, que conducen a los poros 3, 4 y 5, respectivamente; Poro 3 apertura en la cresta posterodorsal de hyomandibula en algunos especímenes.

Aleta dorsal triangular, situada justo detrás de la tercera o cuarta placa del cuerpo dorsolateral. Radios de la aleta dorsal II, 7 (2), II, 8 * (18), margen posterior de la espina dorsal de la aleta lisa. Placa nucal poco desarrollada; completamente cubierto por una gruesa capa de piel; espinilla visiblemente corta ( Fig. 4A ); Totalmente cubierto por una gruesa capa de piel o parcialmente expuesta; espina pobremente desarrollada, punta distal adpresa que no llega al origen del último rayo ramificado de la aleta dorsal; Margen anterior con pequeños odontodos. Aleta pectoral triangular, su origen justo posterior a la abertura branquial. Rayos de la aleta pectoral I, 9; último rayo suave de la aleta pectoral simple en un solo lado del cuerpo en el espécimen LESCI 246, 31.7 mm SL; Margen posterior de la columna pectoral con 9 a 14 estrías poco desarrolladas a lo largo de casi toda su longitud; pequeña región justo posterior al origen de la columna vertebral que carece de estrías; Serraduras generalmente dirigidas hacia la punta de la columna vertebral; algunas hendiduras dirigidas perpendicularmente o ligeramente dirigidas hacia el origen de la columna vertebral; presencia de estrías bífidas en algunos ejemplares; base de los primeros rayos ramificados con pequeñas expansiones laminares en su margen interior; Expansiones laminares con márgenes irregulares, formando estructuras puntiagudas, en algunos especímenes ( Fig. 7 ); porción anteroventral de cleithrum parcialmente expuesta; porción posterolateral de scapulocoracoid reducida, cubierta por una capa de piel relativamente gruesa; visible externamente Odontodes minúsculos dispersos en áreas expuestas. Aleta pélvica oblonga, ubicada justo debajo de la cuarta placa del cuerpo ventrolateral, y en vertical a través del tercer o cuarto radios de la aleta dorsal. Rayos de la aleta pélvica i, 5. Aleta adiposa algo triangular, separada de la base del último rayo de la aleta dorsal por nueve o 10 placas de cuerpo dorsolateral. Aleta anal algo triangular, situada justo detrás de las placas del cuerpo ventrolateral 13 o 14, y en la región vertical de las plaquetas preadiposas. Rayos de la aleta anal ii, 5, i * (6), ii, 6 (14). Rayos de la aleta caudal i, 11, i (1), i, 12, i * (19), generalmente seis rayos procurentes dorsales y ventrales; bilobulado, lóbulo dorsal generalmente un poco más grande que el lóbulo ventral; Lóbulo ventral ligeramente más grande que el lóbulo dorsal en holotipo.

Generalmente, dos canales laterosensoriales en el tronco; primer osículo tubular, segundo osículo laminar; solo un canal en el tronco, osículo laminar sin canal en algunas muestras. Placas del cuerpo con odontodos diminutos dispersos sobre el área expuesta, una línea conspicua de odontodos confinados en los márgenes posteriores; placas de cuerpo dorsolateral 26 * (13), 27 (7); placas de cuerpo ventrolateral 23 * (9), 24 (11); Placas del cuerpo dorsolateral a lo largo de la base de la aleta dorsal 5 (4), 6 * (16); Placas del cuerpo dorsolateral entre las aletas adiposa y caudal 7 (1), 8 * (14), 9 (5); plaquetas preadiposas 3 (2), 4 (3), 5 * (4), 6 (6), 7 (3), 8 (1), 11 (1); Plaquetas pequeñas que cubren la base de los radios de la aleta caudal; Plaquetas pequeñas dispuestas dorsalmente y ventralmente entre las uniones de las placas laterales en la porción posterior del pedúnculo caudal. Superficie ventral del tronco generalmente cubierta por pequeñas plaquetas ( Fig. 6A ); o plaquetas menos densamente dispuestas.

Recuento vertebral 25 (6); costillas 6 (2), 7 (4) primer par visiblemente grandes; Vértebra compleja de forma esbelta.

Color en alcohol.
Todos los especímenes con una pigmentación visiblemente reducida en comparación con todos los congéneres. Patrón de color notablemente variable con respecto al patrón de la línea media del flanco y la intensidad de la pigmentación (Figs. 3 y 8 ); color de fondo del cuerpo de color amarillo pardusco en ejemplares conservados durante más tiempo; Amarillo blanquecino justo después de la conservación. Parte dorsal y lateral de la cabeza cubierta por cromatóforos de color negro o marrón oscuro; Cromóforos claramente concentrados en algunos especímenes. Área desnuda en la región dorsal del cuerpo, entre las contrapartes de las placas del cuerpo dorsolateral, con concentración de cromatóforos de color negro o marrón oscuro. Placas del cuerpo dorsolateral cubiertas por cromatóforos de color negro o marrón oscuro, generalmente más concentradas en la primera placa. La mitad dorsal de las placas del cuerpo ventrolateral cubiertas por cromatóforos de color negro o marrón oscuro; La mitad ventral de las placas generalmente con cromatóforos solo posteriormente al origen de la aleta pélvica. Área desnuda postanal en la porción ventral del cuerpo, entre las contrapartes de las placas del cuerpo ventrolateral, con concentración de cromatóforos de color negro o marrón oscuro en algunas muestras. Margen posterior de las placas del cuerpo dorso y ventrolateral con una concentración conspicua de cromatóforos de color negro o marrón oscuro, generalmente más evidentes a lo largo de la línea media del flanco y en la parte anterior del cuerpo, en algunos especímenes. Línea media del flanco con series longitudinales de cuatro o cinco manchas difusas de color negro o marrón oscuro y algo redondeadas o irregulares, primero debajo de la aleta dorsal, segunda y tercera, cuando están presentes, entre las aletas dorsal y adiposa, cuarta debajo de la aleta adiposa, y quinta en la porción posterior caudal pedúnculo; Manchas fusionadas, formando una franja longitudinal difusa en algunos ejemplares. Radios de la aleta dorsal parduscos; presencia de manchas de color marrón oscuro o negro en los rayos en algunos especímenes; membranas hialinas; Presencia de cromatóforos aislados de color marrón oscuro o negro en algunos especímenes. Porción dorsal de los radios de la aleta pectoral pardusca; con manchas de color marrón oscuro o negro en los rayos de algunos especímenes; Coloración de la aleta pectoral generalmente restringida a los primeros rayos ramificados; Hialina en algunos ejemplares. Aleta pélvica hialina. Aleta anal generalmente casi completamente hialina, con concentración de cromatóforos de color negro o marrón oscuro en la región de las bases de los dos últimos rayos ramificados; con barra negra difusa transversal o marrón oscuro en algunos ejemplares. Rayos de la aleta caudal cubiertos por cromatóforos de color negro o marrón oscuro; El margen distal de la aleta caudal generalmente carece de cromatóforos; presencia de dos a cinco barras transversales de color negro o marrón oscuro en algunos especímenes. Parte media de la base de la aleta caudal con una pequeña mancha negra o marrón oscura redondeada, difusa o conspicua.

Color en la vida.
Similar a los especímenes conservados, pero con el color de fondo del cuerpo de color amarillo blanquecino a rosado blanquecino, con la cabeza y el cuerpo lateral mostrando regiones translúcidas. Cromatóforos de manchas y marcas en el cuerpo marrón o gris. Ojos generalmente negros. Cuerpo cubierto por coloración iridiscente de color amarillo verdoso ( Fig. 9 ).

Patrones morfológicos y de color generales juveniles.
Basado en un paratipo de 19.0 mm SL (LESCI 333) en etapa de postflexión ( Fig. 10 ). Cuerpo alargado, disminuyendo en profundidad posteriormente. Barbillas con papilas bien desarrolladas; La punta no alcanza el límite anteroventral de apertura branquial. Placas dorso y ventrolaterales ausentes. Todas las aletas, con excepción del adiposo, completamente formadas. Membrana de la piel desde la base del último rayo ramificado de la aleta dorsal hasta la región de los rayos procurrentes de la aleta caudal; Columna vertebral de la aleta adiposa dentro de la membrana. Se formaron espinas dorsales y pectorales, pero no se osificaron de manera visible. Todos los rayos segmentados. Color de fondo del cuerpo blanco amarillento. Parte dorsal del cuerpo y parte lateral del tronco cubierta por cromatóforos de color marrón amarillento y negro. Presencia de una banda difusa formada por una concentración conspicua de cromatóforos negros desde el margen anteroventral de la órbita hasta la porción lateral del labio superior. Línea media del flanco con series longitudinales de manchas redondeadas difusas formadas por una concentración conspicua de cromatóforos negros; primera mancha debajo de la aleta dorsal, segunda entre la aleta dorsal y la espina de la aleta adiposa, tercera en la región de la espina de la aleta adiposa y cuarta en la base de la aleta caudal. Concentración conspicua de cromatóforos negros en la base de la espina adiposa, porción dorsal de la base de la aleta caudal y en la porción ventral del flanco debajo de la segunda, tercera y cuarta manchas mediolaterales. Todas las aletas hialinas.

Dimorfismo sexual.
Como se esperaba para Corydoradinae [ 4 , 25 ], los machos de Aspidoras mephisto presentan papilas genitales lanceoladas ( vs. Estrechas).

Distribución geográfica.
La nueva especie es conocida solo por el sistema de cuevas Anésio-Russão (cuevas Anésio III y Russão II), parte de la cuenca del río Tocantins en la parte superior ( Fig. 11 ).

Etimología.
El epíteto " mefisto " se refiere al nombre abreviado de Mephistopheles, demonio del folklore alemán. Mephistopheles viene del griego por la combinación de tres palabras: με (me), una negación, φῶς (phōs), que significa luz, y φιλις (philis), que significa amor, literalmente "no amante de la luz", o el que No ama la luz, haciendo alusión al comportamiento subterráneo de las nuevas especies. Un sustantivo en aposición.

Hábitat, notas ecológicas y de comportamiento.
Aspidoras mefisto muestra preferencia por aguas lentas (pequeños valores de oxígeno disuelto), pequeñas profundidades (aprox. 0,05 m) y fondo formado por limo, arcilla y cantos rodados, mostrando valores más altos de solutos disueltos totales en comparación con el drenaje epigeano. Su abundancia es relativamente alta en comparación con otros peces troglobíticos (ca. 50 individuos en grupos), y densidades de población de 5–6 inds.m -2 . Se observaron individuos juveniles a lo largo de pequeños tramos del drenaje, siempre en lugares lenticulares y poco profundos, aislados de los adultos y frecuentemente debajo de las raíces ( Fig. 2C ).

Aspidoras mefisto forrajea con calma cerca de pequeñas raíces sumergidas y fondo limoso ( Fig. 12A y 12B ). Utilizan la extremidad anterior del hocico para explorar el sustrato en una posición paralela o formando un ángulo de aprox. 60 ° en relación con la parte inferior ( Fig. 12B ), a veces debajo de las raíces pequeñas ( Fig. 12C y 12D ). Los peces mostraron este comportamiento durante todo el tiempo de observación (aproximadamente 20 min) y no mostraron un comportamiento de escape y / o evitación debido a la luz de la lámpara u otras perturbaciones externas (como la presencia del observador).

Observaciones adicionales se muestran en un archivo de video

), que trae un comportamiento detallado de cortejo de A. Mefisto en la cueva de Anésio III. En una primera vez, dos individuos se observan cerca uno del otro; el más pequeño (que consideramos el primer macho) comienza a rodear al más grande (que se supone que es la hembra) y le da suaves toques en los flancos, la cabeza y la cola. Inmediatamente llega un tercer individuo (el segundo hombre), y luego los tres se paran paralelos entre sí. Después de unos segundos, nadan en dirección opuesta y la hembra se detiene por unos segundos. En esta ocasión, la hembra nada en dirección al primer macho, mostrando una preferencia por este individuo. Sin embargo, el segundo macho llega y luego el primero nada en una dirección opuesta, evitando el contacto. En este momento hay un acercamiento del segundo macho, tocando abrupta y rápidamente a la hembra en los flancos y la cola, pero la hembra se escapa de inmediato, evitando la cópula. Estas observaciones son similares a las observadas para peces Corydoradinae (R. McLure, com. Pers.). Varios individuos juveniles de A. se observaron mefisto a lo largo del drenaje, lo que sugiere que los peces se encontraban en el período reproductivo (estación seca). Esto contrasta con el comportamiento declarado de muchos organismos troglobíticos, que muestran un pico reproductivo en el inicio o la mitad de la temporada de lluvias, cuando la disponibilidad de alimentos y el aporte son mayores. Una posible explicación es que el sistema de cuevas de Anésio-Russão puede sostener a la población debido a la gran cantidad de raíces sumergidas, que representan refugio y fuente de alimento para este pez gato (ver Fig. 12 ) y, posiblemente, el alimento no es el principal factor limitante. . Las observaciones cautivas sugieren que A. El mefisto tiene una alta esperanza de vida, una característica típica de los organismos troglobíticos [ 26 ]. El holotipo se capturó en la etapa adulta el 7 de abril de 2007 y se mantuvo vivo hasta su conservación, el 20 de abril de 2016 (nueve años en cautiverio). Además, uno de los paratipos, MCP 40634, también fue capturado en la etapa adulta el 7 de abril de 2008 y se mantuvo vivo en el acuario hasta el 13 de febrero de 2015 (siete años en cautiverio). Teniendo en cuenta que no tenemos pruebas ni estudios que muestren cuánto tiempo se tarda en llegar a la etapa adulta, podemos suponer una esperanza de vida mínima de al menos diez años para A. mefisto .

Discusión
En una primera mirada, las características troglomorfas pueden distinguir A. el mefisto de todos sus congéneres, sin embargo, una característica no troglomórfica es muy útil para reconocer las nuevas especies, la presencia de plaquetas preadiposas notablemente más pequeñas ( Fig. 13 ), que se comparte solo con A. Velites , de los que puede distinguirse claramente (ver Diagnóstico). A pesar de Secutti et al . [ 5 ] han considerado a. Mefisto como poblaciones hipogeas de A. Sin embargo , descartamos esta posibilidad debido a diferencias notables entre ambas especies, como el patrón peculiar de las plaquetas preadiposas y el patrón de color de la aleta dorsal y el tamaño de la expansión laminar interna del infraorbital 1 (ver diagnóstico). Incluso con cierto grado de superposición, los huesos infraorbitales también son útiles para distinguir ambas especies, ya que la mayoría A. El mefisto presenta una expansión laminar ventral bien desarrollada del infraorbital 1 y del infraorbital 2 relativamente grueso y compacto, cuando está presente, a diferencia de A. albater , que generalmente presenta una expansión laminar ventral del infraorbital 1 que varía de poco a moderadamente desarrollado, y el infraorbital 2 es delgado y alargado. Pocos ejemplares de A. mefisto presente expansión laminar ventral moderadamente desarrollada de infraorbital 1 y más infraorbital alargada 2 (cuando está presente) y, en estos casos, las características mencionadas en el diagnóstico pueden diferir claramente de ambas especies.

Los organismos subterráneos clasificados como troglobitas son incapaces de formar poblaciones de origen epígenas y, por lo tanto, están restringidos a hábitats subterráneos [ 27 ]. Estos organismos están especializados en la vida subterránea y algunas veces se expresan algunos estados de carácter relacionados con este régimen selectivo (llamados troglomorfismos), principalmente la reducción de los ojos y la pigmentación melanica [ 28 ] y son altamente homoplásticos. Fue posible reconocer al menos cuatro etapas orbitales de desarrollo: (I) mayor desarrollo de la órbita, similar a los congéneres ( Fig. 3 ); (II) órbita ligeramente reducida, claramente más pequeña que en los congéneres ( Fig. 14A ); (III) órbita visiblemente reducida pero distinguible y abierta externamente ( Fig. 14B ); y (IV) órbita muy reducida, indistinguible y no abierta externamente ( Fig. 14C ). De los 51 especímenes examinados, 14 presentaron el estadio I (≈ 27,5%), 10 con el estadio II (≈ 19,6%), 12 con el estadio III (≈ 23,5%) y 15 en el estadio IV (≈ 29,4%), lo que demuestra que hay más. Más del 70% de la población tiene una órbita actual que va desde claramente más pequeña hasta una muy reducida.

Con respecto a la intensidad de la pigmentación, todas las muestras presentaron una clara reducción de la pigmentación, observada en tres etapas: (I) reducida pero ligeramente más pigmentada que la mayoría de las muestras específicas ( Fig. 3A ); (II) un poco menos pigmentado que la etapa I ( Fig. 3B y 3C ); y (III) fuertemente menos pigmentados que las etapas I y II (Figs. 9 y 12 ). Pudimos comprobar estas etapas en 44 muestras, de las cuales solo una muestra presentó la etapa I (≈ 2,3%), 31 presentó la etapa II (≈ 70,0%) y 12 presentó la etapa III (≈ 27,7%). Este mosaico de caracteres (ojos y variabilidad de la pigmentación melanica) se observa con frecuencia en los ocho peces troglobíticos del noreste de Goiás [ 29 , 30 , 31 , 32 , 33 , 34 ] y también para otros bagres troglobíticos de Brasil (ver [ 35 ]), y, como se observa para A. El mefisto , las órbitas reducidas y la pigmentación reducida son más frecuentes que los ojos normales y los individuos pigmentados. Estas observaciones pueden considerarse como una especialización no marcada relacionada con la vida de la cueva (bajo grado de troglomorfismo) y, sensu algunos autores [ 36 ], pueden relacionarse con un corto tiempo de aislamiento en ambientes subterráneos. A pesar del esfuerzo de las colecciones de peces en el epigeo drenajes cerca de Posse y en el área del karst de São Domingos, ningún ejemplar de A. Mefisto fue grabado [ 29 ]. La región presenta la ictiofauna subterránea más alta de Sudamérica, con nueve especies descritas (la octava pertenece al orden Siluriformes: los géneros Ituglanis , Pimelodella y Ancistrus ; y una al orden Gymnotiformes: Eigenmannia genus) [ 29 ] y más dos bajo descripción (Siluriformes: Géneros Cetopsorhamdia e Ituglanis ), con un histórico de colecciones desde los años 1980, lo que implica un esfuerzo de muestreo expresivo, en el entorno subterráneo y los drenajes de superficie (ME Bichuette, pers. Obs). Por lo tanto, la ausencia de drenajes epígenos cerca del sistema de cuevas de Anésio-Russão y las poblaciones de A. El mefisto en los drenajes epígenos más cercanos, junto con los troglomorfismos observados (ojos notoriamente reducidos en la mayoría de las muestras y la pigmentación reducida del cuerpo en todas las muestras, incluidas las que se mantienen en el acuario), clasifican A. Mefisto como especie troglobítica, con solo dos subpoblaciones.

Teniendo en cuenta los criterios de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza para la categoría de amenaza de fauna, propusimos que. mefisto debe considerarse al menos como EN (en peligro de extinción), cuyos supuestos son: B2abiii (área de ocupación inferior a 500 km 2, no más de 5 localidades y la calidad del hábitat que muestra una disminución continua) [ 37 ]. Aspidoras mefisto tiene un área de ocupación de aproximadamente 6 km 2 , el entorno del sistema de cuevas (dos localidades) está deforestado para los pastos y el crecimiento urbano, los desagües sufren descargas de aguas residuales domésticas, y el sistema de cuevas Anésio-Russão actualmente no tiene legal Protección de las leyes ambientales brasileñas. Por lo tanto, la combinación de estos hechos podría llevar a la nueva especie a un estado peor amenazado en un futuro próximo, y se debe considerar enérgicamente que se propongan acciones de conservación para la especie en sí (por ejemplo, estudios de población a largo plazo), para el sistema de cuevas en su conjunto. y por la vegetación en los alrededores de las cuevas.

[chanti]

Será un problema recrear su biotopo en nuestros acuarios...

Gracias por esta amplia información!

[Janne]

Madre el amor!! ¿de dónde sacas tanta información? gracias por compartirla

[Horlack]

@Janne
Muy simple !
Pregúntele a un científico cómo obtiene información científica, es como preguntar, como un pescador vende pescado