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El curioso caso de la Alelopatía
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#1
Este tema surge por los comentarios realizados en este post :http://acuariofiliamadrid.org/Thread-Sintomas-carenciales-de-plantas-acu%C3%A1ticas.

Creo que a algunos nos ha pasado que hay plantas que no terminan de prosperar bien al lado de otras, o crecen lentamente y sin embargo en una zona no muy lejana crecen como deben sin encontrar explicación sea debida por diferencias en intensidad de luz, diferencias de corriente de agua....

Este tema no lleva a unas conclusiones definidas, ya que aunque la competencia y la alelopatía son dos fenómenos distintos que pueden separarse de forma teórica y experimental, en la práctica son difícilmente separables. Por esta razón se utiliza de manera menos precisa el término interferencia, para incluir todas las interacciones existentes entre distintas plantas sin precisar su causa.

La ALELOPATIA se define: “Como el proceso en el que una planta desprende al medio ambiente, uno o varios, compuestos químicos que inhiben el crecimiento de otra planta que vive en el mismo habitat o en un habitat cercano” (Molisch 1937)

“Como cualquier proceso que involucre metabolitos secundarios producidos por las plantas, microorganismos, virus y hongos que influyan en el crecimiento y desarrollo de sistemas agrícolas y biológicos “(La Sociedad de Alelopatía Internacional -1996).

La ALELOPATIA se define…como la habilidad de las plantas de inhibir o estimular el crecimiento de otras plantas en el ambiente por medio de exudaciones químicas
La alelopatía es la producción de sustancias tóxicas por ciertas plantas y la consiguiente inhibición o interferencia de la germinación, crecimiento o desarrollo ocasionada en las plantas próximas. Los mecanismos de alelopatía pueden incluirse en lo que se ha denominado también competencia extrínseca y van dirigidos a reducir las posibilidades de que el competidor explote el recurso; estas interacciones implican una interferencia directa en la obtención del recurso o menguar la capacidad del competidor en usar el recurso.



Los compuestos alelopáticos (aleloquímicos) suelen ser fenoles, terpenos, flavonas, alcaloides y otros compuestos del metabolismo secundario vegetal . Normalmente se trata de compuestos hidrosolubles. La complejidad estructural de estas sustancias es muy variable (desde sencillos como el ácido fenólico) hasta auténticas exhibiciones de la complejidad que puede llegar a alcanzar la naturaleza, como los derivados flavonoides .Éstos últimos se encuentran también en las flores, y, aparte de sus propiedades alelopáticas, cumplen otras funciones; por ejemplo, reflejan longitudes de onda muy concretas, lo que sirve de ‘pista de aterrizaje’ para muchos polinizadores (e.g. abejas) que pueden captarlas. Muchos ecofisiólogos no suelen otorgar un papel importante a los metabolitos secundarios, pero a la hora de competir con otras plantas, pueden significar la diferencia entre el éxito y el fracaso. Generalmente, estos aleloquímicos se producen en hojas, tallos y raíces, y pueden entrar en contacto con otras plantas por varios caminos.


Siglo III a.C. Theophrastus; reconocía cierta interferencia entre la planta de garbanzo (Cicer aretinnum) y otras especies.
Siglo I a.C. Plinio; Ausencia de vegetación bajo los nogales (Juglans regia)
1633. Culpeper; declara que la albahaca (Ocimum basilicum) y la ruda (Ruta graveolens),nunca crecen juntas ni cerca una de otra
1658. Browne; en su publicación “Jardinde Cyrus”, informa: los malos y buenos efluvios de las verduras promueven o debilitan unos a otros”.


Desde muy antiguo ya se conocía estos antagonismos en algunas malas hierbas en las que se vislumbraban la producción de sustancias tóxicas que detenían o reducían el crecimiento de los vegetales vecinos, como es el caso de Sorgum halepense (L.) Pers., cuyas raíces segregan un exudado que impide el desarrollo de las raíces del melocotonero. Los extractos preparados a partir de Elymus repens L., pueden inhibir la germinación de las semillas de avena. Así mismo, hay trabajos que demuestran que Chenopodium album L., produce una toxinas que merman la producción del maíz.

En el género Salvia (Labiatae) (Salvia verbenaca L.), se ha detectado un componente alelopático, a su alrededor no se desarrollará maíz, alfalfa, etc. Artemisia vulgaris L.(Asteraceae): Favorece unos hongos de suelo que tienen la propiedad de producir unas sustancias que impiden en correcto desarrollo del maíz.

Los extractos acuosos de la parte aérea de Sonchus oleraceus (Asteraceae) inhiben la germinación y elongación radicular de semillas de cebolla de verdeo y achicoria.

En algunas especies también se producen en las flores (e.g. Acacia dealbata, Leguminosae). Así, las hojas y restos vegetales caen al suelo y al descomponerse liberan sus sustancias tóxicas. Los exudados de las raíces o partes aéreas también pueden ser lavados por la lluvia y arrastrados al suelo, donde pueden entrar en contacto directo con las raíces de las plantas vecinas o bien, pueden ser degradados por la actividad microbiana hasta otros compuestos que, incluso, pueden llegar a ser más tóxicos que las sustancias de partida. Con mucha frecuencia, lo que existe en la planta no es un sólo tipo de molécula, sino mezclas de ellas que actúan conjuntamente. En algunos casos, unas refuerzan la acción de otra, en otros, cada una actúa en distintos loci de acción. Como se ve, el asunto guarda cierta semejanza con los fundamentos de los herbicidas.

Desde el punto de vista agronómico la existencia de estos fenómenos tiene sus inconvenientes: las malas hierbas que posean esos rasgos alelopáticos, además de competir (en el sentido clásico) con las cultivadas, pueden dañarlas aún más inhibiendo la germinación de muchas de las semillas, retardando la germinación de otras (cuyas plántulas llegan demasiado tarde al nivel de humedad del suelo), disminuyendo el crecimiento de las cultivadas (especialmente de los ejemplares jóvenes), su vigor o el número de raíces y la extensión de la biomasa radicular, así como decreciendo la
producción de flores o frutos. Así, la alelopatía es responsable de que en determinadas parcelas (las tierras de grama) la germinación y desarrollo de los cultivos sean irregulares y defectuosos. Por otro lado, las plantas cultivadas también pueden exudar sustancias con efectos alelopáticos frente a las malas hierbas Estos daños se incrementan cuanto mayor sea el estrés al que están sometidas las dos especies (cultivada y alelopática), ya que, por un lado, en estas condiciones de estrés, las plantas se vuelven más sensibles a cualquier tipo de ataque (insectos, hongos, virus, malas hierbas, etc.) y, por otro lado, ‘las atacantes’ sintetizan una mayor cantidad de aleloquímicos que se acumulan en diversos órganos de las plantas y se ‘lavan’ posteriormente por la lluvia o el rocío, o se excretan por las raíces de manera activa. Por ello, si se observan este tipo de daños (clorosis, falta de vigor, pequeño tamaño, escasa germinación o germinación ralentizada) y se tiene la certeza de que están causados por procesos alelopáticos, se debe tratar de disminuir las condiciones de estrés (si existen) o realizar algunas prácticas a corto-medio plazo. Entre éstas, el aumento del abonado (sobre todo nitrógeno) y del riego (especialmente indicado está proporcionar varios riegos abundantes al suelo, para diluir estas sustancias) son las prácticas más frecuentemente recomendadas. Desde luego, resulta imprescindible eliminar la cubierta de malezas responsable de esta situación.

Pero en las Ciencias Agronómicas casi todo depende del grado de conocimiento que se tenga sobre el proceso biológico en sí y de la imaginación de la que hagamos gala para aprovecharnos de su existencia. Por ello, la existencia de alelopatía puede llegar a suponer un recurso en los cultivos extensivos y en los procesos de producción de plantas. En el primer caso, existe un campo de investigación tremendamente sugerente que trata de emplear estas plantas y sus extractos (usados en bruto, o bien re-sintetizándolos en laboratorios) como un método biológico de controlar las malas hierbas.

NO todas las sustancias liberadas por las plantas son inhibidoras y por el contrario, algunas manifiestan efectos estimulantes, dependiendo de su concentración. Por ello cualquier clasificación de los productos tóxicos como las plantas que la generan resultaría arbitraria; así la toxicidad no solo depende de la sustancia en sí sino que también de la concentración en las mismas en el sitio de acción y de la especie sobre la cual se ejerce (Kogan, 1992).


Los agentes alelopáticos (biocomunicadores) son sintetizados y almacenados en diferentes células de la planta ya sea en forma libre o conjugada con otras moléculas y son liberados en el entorno en respuesta a diferentes grados de stress biótico y abiótico.



Trabajos realizados al respecto:
Traducción por google

-----Control biológico de fitoplancton por subtropical sumergido macrófitos Egeria densa y Potamogeton illinoensis: un estudio de mesocosmos

MAARTEN VANDERSTUKKEN1,
NÉSTOR MAZZEO2,
WILLEM VAN COLEN1,
STEVEN A. J. DECLERCK3,4 y
KOENRAAD MUYLAERT1




1. en las regiones templadas, macrófitos sumergidos pueden obstaculizar el fitoplancton. Tal efecto podría surgir directamente, por ejemplo mediante alelopatía, o indirectamente, mediante la competencia por nutrientes o la interacción positiva entre macrófitos sumergidos y zooplancton de pastoreo. Sin embargo, hay cierta evidencia de que la interacción positiva entre macrófitos sumergidos y zooplancton de pastoreo es menos marcada en las regiones más cálidas, donde la interacción es menos bien estudiada, y que los efectos negativos de las plantas superiores de agua en biomasa del fitoplancton son más débiles.


2. se llevó a cabo dos experimentos mesocosmos consecutivos en Uruguay (subtropicales de América del sur) para estudiar los efectos de dos macrófitos sumergidos comunes de esta región (Egeria densa y Potamogeton illinoensis) en la biomasa de fitoplancton, en ausencia del zooplancton de pastoreo. Se comparó el desarrollo del fitoplancton entre tratamientos diferentes macrófitos (sin macrófitos, macrófitos artificiales, Egeria de real y verdadero Potamogeton). Utilizamos macrófitos artificiales para distinguir entre los efectos físicos (es decir, sombreado, sedimentación y competencia con perifiton) y efectos biológicos (por ejemplo, nutriente competencia y alelopatía).


3. en el experimento 1, no se hallaron pruebas de efectos físicos de macrófitas en biomasa del fitoplancton, pero ambas especies de macrófitos parecían ejercer fuertes efectos biológicos sobre la biomasa del fitoplancton. Sólo Egeria afectados estructura de la comunidad de fitoplancton, particularmente templando el predominio de Scenedesmus. Ensayos de nutrientes además revelaron que sólo Egeria suprimió fitoplancton a través de concurso de nutrientes.


4. se realizó un segundo experimento mesocosmos con el mismo diseño, pero aplicando saturar nutrientes condiciones como una forma de excluir a los efectos de la competencia por nutrientes. Este experimento demostró que ambos macrófitos eran aún capaces de suprimir el fitoplancton a través de mecanismos biológicos, proporcionando evidencia de efectos alelopáticos. Nuestros resultados indican que ambos macrófitos comunes son capaces de mantener la biomasa del fitoplancton baja, incluso en la ausencia de pastoreo de zooplancton.



------Aislamiento e identificación de compuestos Antialgal a partir de las hojas de Vallisneria spiralis L. por Activity-Guided fraccionamiento (5 pp)

Qiming Xian,
Haidong Chen,
Huili Liu,
Huixian Zou,
Daqiang Yin

Resumen


Antecedentes, objetivos y alcance

Vallisneria spiralis Linn., un campo común, macrófitos sumergidos, está ampliamente disponible en aguas tranquilas de los lagos, estanques, pantanos y arroyos en el sudeste asiático. V. spiralis juega un papel importante no sólo en la disminución de eutroficación del cuerpo de agua para su productividad, sino también en la inhibición del crecimiento de algas verde-azules. El objetivo del libro consiste en el aislamiento e identificación de aleloquímicos de extractos de V. spiralis por cromatografía de fraccionamiento y columna guiada por actividad.

Métodos

Hojas de V. spiralis arrastró su cuerpo libre de escombros, secadas al aire y refunde en 95% EtOH. El extracto fue aislado mediante cromatografía de columna y fraccionamiento con actividad antialgal. Aleloquímicos potenciales fueron analizadas por alta resolución cromatografía de gases-espectrometría de masas (HRGC-MS).

Resultados

Dos fracciones con antialgal fuerte actividad fueron aisladas utilizando cromatografía de columna y fraccionamiento guiado por la actividad del extracto de V. spiralis. 2-ethyl-3-methylmaleimide, dihydroactinidiolide y 4-oxo-β-ionona fueron identificados en la primera fracción y 3-hydroxy-5,6-epoxy-β-ionone, loliolide, 6-hydroxy-3-oxo-α-ionone y un compuesto desconocido en la segunda fracción. Tuvieron fuertes efectos inhibitorios sobre Microcystis aeruginosa Kütz.

Discusión

2-ethyl-3-methylmaleimide es un subproducto de la fotooxidación de clorofila, y cinco otros compuestos identificados fueron derivados de β-caroteno. Tecnología HRGC-MS y derivatización fueron utilizados para identificar y confirmar sus estructuras moleculares. La fórmula del compuesto desconocido era C16H19NO4. Metabolitos de pigmentos vegetales tenían fuertes actividades inhibitorias sobre el crecimiento de algas.

Conclusiones

Seis compuestos habían sido identificados en V. spiralis, entre ellas, 2-ethyl-3-methylmaleimide fue el principal allelochemical y derivados de ionona también fueron aleloquímicos potenciales.

Recomendaciones y perspectiva

. Los resultados de nuestra investigación podrían ayudarnos a estudiar otros mecanismos de efecto inhibitorio sobre las algas y desarrollar nuevas sustancias antialgal potencial.



Datos y texto obtenido del trabajo de Andrea Lucía Garay Delbono.

Trabajo completo en pdf. en archivo adjunto.


Saludos!!


Archivos adjuntos
.pdf   uy24-15952.pdf (Tamaño: 678.51 KB / Descargas: 10)
#2
Muy interesante. Desconocía yo esto.

Puede que sea la explicación a, o esté relacionado con, alguna de las cosas que hablamos en la última quedada.
#3
Pues es un tema interesante. Sobretodo porque el desarrollo de raíces puede provocar éxito o el desastre de un acuario plantado. Interesante interesante. Gracias por compartirlo!
#4
En efecto, en alguna quedada creo que hemos tocado el tema.
Muy interesante, sí señor!






1 saludo
#5
Muy interesante quizas sea el causante de algunos problemas en nuestros acuarios. Muy bueno
#6
Es muy probable. Pero estudiar que plantas deberían alejarse es complicado, las raices en un tanque de los nuestros pueden llegar al otro extremo... y eso es incontrolable.

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