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Bacterias
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#1
BACTERIAS


Este post esta dedicado a esos organismos microscópicos que tanto nos ayudan a mantener nuestros acuarios sanos y con aguas cristalinas: Las bacterias. Vamos a adentrarnos en ese mundo microscópico para ver los diferentes procesos bacterianos que tienen lugar dentro de un acuario, unos más conocidos y otros menos, que aunque son invisibles a nuestros ojos no significa que no estén ahí; además sus efectos sí son visibles y beneficiosos.

Existen multitud de bacterias, muchas de ellas aún no ha sido identificadas. Lo que sí se conoce es que todas son acuáticas, ya que se reproducen y alimentan en el agua. Incluso en terreno seco es común encontrar bacterias reproduciéndose en el agua que se introduce en los poros. Sin embargo la mayoría de las bacterias viven adheridas a distintas superficies como rocas, plantas, sedimentos, etc. en lugar de flotar libremente en el agua. Estas bacterias a menudo no se aíslan en colonias puras, sino que viven asociaciones complejas con otras bacterias, algas y protozoos (biofilms)
Las bacterias que son importantes en los acuarios pueden compararse con otros organismos por los químicos que usan para sus procesos metabólicos. Los animales y las bacterias heterótrofas utilizan compuestos orgánicos para obtener energía, mientras que las bacterias quimioautótrofas usan sustancias químicas inorgánicas. La mayoría utiliza oxígeno para aceptar electrones para la respiración ya que proporciona mucha más energía que otros aceptores de electrones como  nitratos y sulfatos.

Organismos clasificados por sustancias químicas requeridas para mantener la vida


Organismos Fuente de energía Fuente de carbono Aceptador de electrones
          (para la respiración)
Hombres, animales y peces Cpts. orgánicos Cpts. orgánicos Oxígeno
Plantas Luz CO2 y HCO3- Oxígeno
Bacterias quimioautótrofas Cpts. inorgánicos CO2 y HCO3- Oxígeno
Bacterias heterótrofas:
Aeróbicas
Anaeróbicas

Cpts. orgánicos
Cpts. orgánicos

Cpts. orgánicos
Cpts. orgánicos


Oxígeno
NO3-, NO2-, Mn4+, Fe3+,
SO4 2-,  Cpts. orgánicos
 

ABREVIATURAS: CO2 = Dióxido de carbono: Cpts = compuestos; HCO3- = bicarbonato; Fe = hierro;
Mn = manganeso; NO2- = nitrito; NO3- = nitrato; SO4 2- = sulfato


Entre los procesos metabólicos de las bacterias se encuentran los que convierten un químico en otro, por ejemplo el proceso de nitrificación por el cual el amoníaco se convierte en nitrato. Todo proceso metabólico, incluida la descomposición de la materia orgánica, genera electrones. Cada electrón generado por el metabolismo requiere un aceptor de electrones. De lo contrario el metabolismo se detiene y por lo tanto la vida también.
Estos procesos bacterianos pueden ser anaeróbicos o aeróbicos. El metabolismo anaeróbico difiere del metabolismo aeróbico en que el oxígeno no es el aceptor de electrones. En condiciones anaeróbicas (sin oxígeno) las bacterias deben encontrar otros compuestos menos deseables. En lugar de oxígeno, las bacterias usan nitratos, manganeso, hierro, sulfatos, etc. transformándose en químicos diferentes. Por ejemplo, cuando las bacterias usan sulfatos para aceptar electrones, los sulfatos se convierten en sulfuro de hidrógeno, que es altamente tóxico para los peces e invertebrados.

En realidad, las bacterias nitrificantes son similares a las plantas en que sintetizan los grandes compuestos orgánicos de los que están hechas (proteínas, azúcares, etc.) a partir de pequeños compuestos inorgánicos como el CO2, el hierro, los fosfatos, etc. Las plantas usan energía de la luz para alimentar el proceso (fotosíntesis); Las bacterias nitrificantes utilizan energía química para alimentar el proceso (quimiosíntesis).
En la siguiente tabla podemos ver los principales procesos bacterianos, que compuestos se metabolizan y en que se convierten:


Entrada y salida de sustancias químicas durante el metabolismo bacteriano


Proceso Entrada Salida
Nitrificación NH4+ NO3- 
Oxidación de H2 H2S SO4  2-
Oxidación del metano CH4 CO2
Descomposición aeróbica Cpts orgánicos CO2, NH3, PO4 2-, H2S, etc
Descomposición anaeróbica Cpts orgánicos Ácidos orgánicos, etanol, NH3, PO4 2-, H2S, etc 
*Desnitrificación NO3- N2O, N2
* Respiración de nitrato NO3- NO2-
* Reducción de manganeso  Mn4+, Mn3+ Mn2+ (manganeso soluble)
* Reducción de hierro  Fe3+ , Mn3+ Fe2+ (hierro soluble)
* Reducción de sulfato  SO4 2- H2S
* Fermentación  Cpts orgánicos Ácidos orgánicos, alcoholes, CO2 
* Metanogénesis Ácido acético, CO2, H2 CO2, CH4

* Formas de descomposición anaeróbica por bacterias heterótrofas.

ABREVIATURAS: CH4 = Metano; H2S = sulfuro de hidrógeno; N2 = gas nitrógeno;
NH4+ = amonio; NH3 = amoniaco; N2O = óxido nitroso; PO4 2- = fosfato


A continuación vamos a ir viendo cada uno de estos procesos un poco más detenidamente y de forma individual.



PROCESOS BACTERIANOS



1 - Descomposición por Bacterias Heterótrofas

La descomposición de la materia orgánica por bacterias ordinarias (es decir, heterótrofas) es importante para los acuarios plantados. La materia orgánica contiene todos los elementos que requieren las plantas, pero los elementos que requieren las plantas están "encerrados" en grandes compuestos orgánicos. Las bacterias heterótrofas convierten la materia orgánica, ya sea en forma de comida para peces, restos de plantas, bacterias muertas, etc., en nutrientes que las plantas pueden usar. Algunas de las conversiones que ocurren son:

Materia orgánica-----------------------Compuestos inorgánicos (nutrientes de las plantas)

Nitrógeno orgánico---------------------------Amoniaco + CO2
Fósforo orgánico------------------------------Fosfatos + CO2
Azufre orgánico-------------------------------Sulfuros + CO2

Debido a que la materia orgánica invariablemente contiene carbono, el CO2 siempre se libera durante la descomposición. Además, otros elementos, no solo los citados anteriormente, son convertidos de sus formas orgánicas a nutrientes de plantas por bacterias heterótrofas.
La materia orgánica de la que se alimentan las bacterias heterótrofas se presenta en dos formas físicas: Carbono orgánico en partículas (COP) y carbono orgánico disuelto (COD). El COP, que incluye por ejemplo las heces de los peces y materia vegetal fibrosa, es más difícil de digerir para las bacterias que el COD, mucho más pequeño. (Aquí es donde los hongos y los caracoles son útiles, ya que reducen el tamaño de las partículas, lo que acelera el proceso de descomposición. El COD suele ser un depósito mucho más grande de carbono en los sistemas naturales, además de ser la forma de materia orgánica a partir de la cual los nutrientes de las plantas se liberarán más rápidamente.
Casi todo el COD y los desechos en acuarios se encuentran en varias etapas de deterioro, pero la tasa de liberación de nutrientes puede variar considerablemente. Esto es debido a que las bacterias heterótrofas tienen sus propias preferencias de lo que constituye un entorno adecuado y un alimento deseable. El COD incluye proteínas, fosfatos orgánicos y azúcares simples, que se metabolizan rápidamente, probablemente en cuestión de horas a temperaturas cálidas y el pH neutro de la mayoría de los acuarios. La porción menos digerible de COD, como las sustancias húmicas, puede tardar meses en ser digerida por las bacterias. La digestión completa de COP en un acuario con zonas anaeróbicas en el sustrato puede ser imposible, lo que da lugar a la acumulación gradual de humus de sedimento (mulm)
Las bacterias desvían entre el 20% y el 60% de los nutrientes liberados por descomposición para sintetizar su propio material celular. Sin embargo, estas bacterias también mueren y se descomponen.
Es frecuente ver en sistemas naturales como lagos, cómo durante periodos de unos 20 días cuatro poblaciones de bacterias separadas y secuenciales se asociaron con la descomposición de la materia orgánica. Puede haber varios de estos "reciclajes de residuos" antes de que las plantas consuman los nutrientes.
La descomposición aeróbica, que requiere oxígeno, es mucho más rápida que la descomposición anaeróbica. Por lo tanto, la mezcla de aire/agua y la fotosíntesis de las plantas estimulan la descomposición al agregar oxígeno al agua. La mayoría de las bacterias requieren un pH neutro, de modo que el pH puede tener un gran impacto en la descomposición porque las propias plantas son ácidas. La actividad bacteriana y la descomposición disminuyen considerablemente en este ambiente ácido. La materia orgánica se acumula porque las bacterias no la están convirtiendo en gases como metano, CO2 o hidrógeno. La descomposición en un ecosistema es una suma de muchos procesos metabólicos continuos y en curso. Por lo tanto, en los lagos, así como en un acuario maduro, la descomposición y la liberación de nutrientes de las plantas suele ser un proceso constante, estable y continuo.

1a - Descomposición en el sedimento como fuente de CO2


La descomposición de la materia orgánica de los sedimentos por bacterias heterótrofas libera CO2 y metano en el agua. Casi todos los lagos tienen más CO2 del que resultaría únicamente de su equilibrio con el CO2 atmosférico. Gran parte de este excedente de CO2 proviene de la descomposición de los sedimentos.
La liberación de CO2 por los sedimentos depende de la cantidad y el tipo de materia orgánica que contiene. Por ejemplo, los investigadores compararon las tasas de descomposición de diferentes tipos de materia orgánica mezclada con sedimentos lacustres. Los sedimentos en los que se añadieron un 5% de materia vegetal acuática fresca generaron grandes cantidades de CO2 (1,000 µg/g de sedimento seco/día). En contraste, el sedimento que contenía un 5% de hojas muertas de roble emitió CO2 mucho menos rápidamente (150 µg/g / día). El análisis químico confirmó que la materia vegetal acuática fresca era más rica en nutrientes que las hojas muertas de los árboles. La actividad de las bacterias fue mayor en la materia orgánica más rica, por lo que el CO2 se liberó más rápidamente.
También se liberó metano de los dos sedimentos experimentales, 31O µg/g/ día para los sedimentos enriquecidos con materia de plantas acuáticas, y 15 µg/g / día para los sedimentos enriquecidos con hojas muertas de roble.

1b - Producción de sustancias húmicas (SH)

El reciclaje de materia orgánica en CO2 y nutrientes que las plantas pueden usar no es el único beneficio de la descomposición. La descomposición incompleta de la materia vegetal da como resultado sustancias húmicas, que se acumulan tanto en el agua como en el sustrato.
Las sustancias húmicas (SH) son moléculas o partículas que se originan a partir de la descomposición del material vegetal, especialmente la lignina, por bacterias no específicas. A menudo, las SH son fenólicos en su naturaleza química, porque retienen algunos de los grupos fenólicos de la lignina original. La forma exacta en que las bacterias forman SH a partir de una "sopa química" de proteínas, polifenoles y otros materiales vegetales sigue siendo un misterio.
Debido a que la formación de SH implica inevitablemente la oxidación bacteriana de las moléculas de la planta para obtener energía, la SH transporta múltiples grupos de ácido carboxílico. Incluso con pH neutro, los grupos de ácido carboxílico están cargados negativamente (R-COO-). Múltiples cargas negativas aumentan la solubilidad de las sustancias húmicas en el agua. También se unen a iones cargados positivamente, como el hierro (Fe3+) y el manganeso (Mn4+). Después de que los metales se unan, se pueden liberar en el agua en un proceso inducido por la luz que simultáneamente reduce (químicamente) el metal y oxida la materia orgánica.
Las sustancias húmicas, que a veces agregan color a las aguas naturales, constituyen aproximadamente el 50% del COD en las aguas dulces naturales y son diferentes de las que se encuentran en el medio ambiente terrestre. Las SH acuáticas tienden a tener menos grupos fenólicos, menos color, y son más solubles en agua que las SH del suelo.
Las sustancias húmicas benefician a los acuarios de dos formas:
Primero, ayudan a mantener los micronutrientes disueltos y disponibles para las plantas. (Sin SH, muchos metales, especialmente el hierro y el manganeso, se precipitarían y no estarían disponibles para la absorción por parte de la planta). Segundo, la unión y quelación (quelatos) de los metales por las SH ayuda a contrarrestar la toxicidad de dichos metales en peces y plantas. Estos dos efectos se producirían tanto en el sustrato como en el agua.

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Bacterias heterótrofas. Fuente: Tipos De

2 - Nitrificación

La nitrificación es el proceso de dos pasos mediante el cual el amoníaco, que es tóxico, se convierte en nitrato, que no lo es. La nitrificación es el componente mas importantes de la "filtración biológica" en los acuarios. Las bacterias responsables de la nitrificación colonizan cada superficie en un acuario maduro, pero además, se acumulan en el filtro del acuario, donde se les proporciona una gran cantidad de conexiones y abundante oxígeno del agua en movimiento. (En los filtros "húmedo-seco" o "de goteo" en los que el medio filtrante está continuamente expuesto al oxígeno del aire, la nitrificación es aún mayor).
Las bacterias nitrificantes de los acuarios de agua dulce, aunque se cree que son las mismas especies de Nitrosomonas y Nitrobacter que se encuentran en la naturaleza, aún no están identificadas. Las bacterias nitrificantes se encuentran en casi todos los suelos y las aguas naturales pero desempeñan un papel secundario, no crítico, en muchos de estos ecosistemas.
Las bacterias nitrificantes son quimioautótrofas y se diferencian de las bacterias heterótrofas en que oxidan sustancias químicas inorgánicas (amoníaco y nitrito) para obtener su energía. De hecho, los compuestos orgánicos inhiben a estas bacterias. No fue hasta 1890 que el científico ruso Winogradsky descubrió que si utilizaba un medio inorgánico simple, que contenía principalmente amonio y carbonato de calcio, las bacterias crecerían. Winogradsky había planteado correctamente la hipótesis de que las bacterias requerían una fuente de carbono inorgánico como el bicarbonato.
En realidad, las bacterias nitrificantes son similares a las plantas en que sintetizan los grandes compuestos orgánicos de los que están hechas (proteínas, azúcares, etc.) a partir de pequeños compuestos inorgánicos como el CO2, el hierro, los fosfatos, etc. Las plantas usan energía de la luz para alimentar el proceso (fotosíntesis); Por el contrario las bacterias nitrificantes utilizan energía química (quimiosíntesis).

En el primer paso de la nitrificación, un grupo bacteriano convierte el amonio en nitrito:
NH4+  +  11/2 O2 ====> 2H+  +  NO2-  +  H2O


En el segundo paso, otro grupo bacteriano convierte el nitrito en nitrato:
NO2-  +  1/2 O2 ====> NO3-

La reacción global de nitrificación (NH4+ + 2O2 = NO3- + H2O + 2H+) genera ácido y consume oxígeno. De hecho, las bacterias nitrificantes requieren más oxígeno que las bacterias comunes, hasta 100 átomos de oxígeno por átomo de carbono fijado. Por lo tanto, las bacterias nitrificantes pueden interferir en la oxigenación del agua; si los niveles de amonio alcanzan los 2 mg/l, la nitrificación puede consumir todo el oxígeno. Estos niveles difícilmente se pueden dar en un acuario pero en las plantas de tratamiento de agua residuales sí es frecuente que se produzca este fenómeno.
Las bacterias nitrificantes son útiles, si no esenciales, en tanques sin plantas. Sin embargo, en acuarios muy plantados compiten con las plantas por los nutrientes. La energía que las bacterias nitrificantes ganan al oxidar el amonio a nitratos es equivalente a la pérdida de energía de las plantas.

Bacterias nitrificantes en el microscopio

3 - Desnitrificación

La desnitrificación es un proceso común en sustratos y sedimentos que convierte el nitrato en N2

Nitrato (NO3-)==> Nitrito (NO2-)==> Óxido nítrico (NO)==> Óxido nitroso (N2O)==> Gas nitrógeno (N2)


Aunque la desnitrificación se produce en cualquier lugar donde haya nitratos, materia orgánica y condiciones anaeróbicas, a menudo está relacionada con la nitrificación. El proceso de nitrificación produce nitratos que, al consumir oxígeno, proporciona el ambiente anaeróbico.
          Muchas bacterias comunes (Pseudomonas, Achromobacter, Escherichia, Bacillus, Microcococus, etc.) pueden desnitrificar, pero las más comunes son varias cepas de Pseudomon como, Flavobacterium y Alcaligenes.
La nitrificación-desnitrificación puede dar como resultado una pérdida importante de Nitrógeno. Existen estudios en estanques de acuicultura en los que solo el 43% del nitrógeno agregado con los alimentos para los peces podría recuperarse, el 57% restante del nitrógeno agregado se perdió a través de la desnitrificación. Se cree que en ecosistemas naturales, por ejemplo el lago Tanganyika, las cantidades de nitrógeno presentes en el agua son limitadas por el proceso de desnitrificación.
En acuarios marinos se puede reducir el nivel de nitratos simplemente añadiendo arena al fondo de desnudo de la urna, ésta proporcionará numerosas uniones y zonas anaeróbicas donde se producirá la desnitrificación. Por lo tanto, podemos concluir que la desnitrificación es un proceso bacteriano inofensivo que ayuda a prevenir la acumulación de nitratos en nuestros acuarios.

4 - Acumulación de nitrito

Los nitritos, que son bastante tóxicos para los peces, pueden acumularse a partir de varios procesos bacterianos diferentes.
Los candidatos más probables para causar la acumulación de nitritos son la respiración de nitrato y la nitrificación incompleta. Sin embargo, otros dos procesos bacterianos como la desnitrificación y la producción disimilatoria de amonio (PDA) también pueden liberar nitritos. Todos estos procesos bacterianos separados podrían contribuir a la acumulación de nitritos en los acuarios.

4a - Respiración de nitrato

La respiración de nitrato es un proceso bacteriano común llevado a cabo por una gran variedad de bacterias ordinarias en condiciones anaeróbicas. La reacción por la cual las bacterias usan nitrato (NO3-) para la respiración es:
NO3-  +  2H+  2e- ====> NO2-  + H2O


A diferencia de la desnitrificación, donde el nitrito se convierte más en los gases N2O y N2, los nitritos son el producto final de esta reacción. La respiración de nitrato es un proceso anaeróbico importante llevado a cabo por una amplia variedad de bacterias comunes. En un estudio extenso de sedimentos y bacterias del suelo realizado en 1997 se descubrió que aproximadamente el 80% de las bacterias capaces de crecer en condiciones anaeróbicas eran bacterias que respiran nitratos (producen nitritos cuando se aíslan y cultivan). El 20% restante de las bacterias anaerobias eran bacterias desnitrificantes (es decir, produjeron N2 pero no nitritos cuando se aislaron y se cultivaron con nitrato).

4b - Nitrificación incompleta

Cuando montamos un acuario por primera vez, puede haber varias semanas durante las cuales se acumulan los nitritos en el agua. Esto se debe a que las bacterias que convierten el amonio en nitrito se establecen primero en el acuario. Se pueden requerir hasta 4 semanas adicionales para que las bacterias que convierten los nitritos en nitratos se establezcan. (La nitrificación no es completamente funcional hasta después de aproximadamente 8 semanas)
La nitrificación no siempre se va a completar. Esto sucede a menudo cuando el estrés ambiental (acidez, baja temperatura, etc.) inhibe a las bacterias responsables de la oxidación de nitritos más que a las bacterias responsables de la oxidación de amoníaco. La acumulación de nitrito ocurre cuando el segundo paso de la nitrificación (NO2- ==> NO3-) ya no procesa los nitritos producidos por el primero (NH4+ ==> NO2-)

4c - PDA incompleta y desnitrificación incompleta

Las bacterias utilizan los nitratos de otra manera además de la desnitrificación y la respiración de nitrato. Aparentemente, numerosas bacterias convierten los nitratos en amonio por una vía llamada "producción disimilatoria de amonio" o PDA. Esta vía está relacionada con la fermentación y la producción de energía; por lo tanto, ocurre incluso cuando no hay exceso de amonio, sino  una cantidad adecuada. La PDA se diferencia de la "reducción asimilatoria de nitrato" o RAN, en que las bacterias convierten los nitratos en amonio, que luego pueden asimilarse (incorporarse) en aminoácidos y proteínas. Las bacterias utilizan esta vía cuando no hay amonio disponible. La reacción para PDA es:

Nitrato (NO3-) ====> Nitrito (NO2-) ====> Óxido nitroso (N2O) ====> Amonio (NH4+)

La PDA produce una cantidad considerable de amonio en algunos sedimentos, tanto de agua dulce como salada. Los investigadores han comprobado que la PDA a menudo compite con la desnitrificación en el procesamiento de nitratos. Aunque gran parte del amonio producido por la PDA se recicla nuevamente a los nitratos (a través de la nitrificación), la PDA parece ser un proceso bacteriano importante en el ciclo del nitrógeno.
A veces la PDA no se completa; Cuando esto ocurre se pueden acumular nitritos. Una bacteria llamada Citrobacter puede llegar a convertir el 90% de los nitratos presentes en nitrito bajo ciertas condiciones. (Bajo otras condiciones puede producir N2O y NH4+)
De manera similar, la desnitrificación tampoco se completa siempre. La desnitrificación incompleta puede dar como resultado una acumulación transitoria de nitrito. Posiblemente y en ciertas condiciones, tanto la PDA como la desnitrificación, podrían contribuir a la acumulación de nitrito en los acuarios.

5 - Reducción de hierro y manganeso

Cuando el oxígeno y los nitratos se consumen, muchas bacterias que hay en el sustrato pueden usar hierro (Fe) o manganeso (Mn) para aceptar los electrones generados por su metabolismo. Esta "reducción química" de Fe y Mn solubiliza los dos metales permitiendo que sean absorbidos por las raíces de las plantas. Por lo tanto, las bacterias anaeróbicas son muy útiles para proporcionar a las plantas Fe y Mn.
Aunque hay menos Mn que Fe en los sustratos, el Mn oxidado es un mejor receptor de electrones que el Fe oxidado. Por lo tanto, si Mn está disponible, se usará antes de Fe. La siguiente reacción describe la reducción de Mn por los electrones generados por el metabolismo bacteriano:

MnO2  +  4H+  +  2e-  ====>  Mn2+  +  2H2O

En la reacción anterior, Mn pasa de un precipitado de óxido (MnO2) a un catión soluble (Mn2+) que ahora puede entrar en las raíces de las plantas. Existe una amplia gama de bacterias y microhongos que pueden usar MnO2 como aceptor de electrones. Cuando se agota el MnO2, las bacterias usan hierro en estado férrico para aceptar electrones:

Fe(OH)3  +  3H+  +  e-    =====>      Fe2+  +  3H2O

Al igual que con Mn, un óxido insoluble precipita, en este caso Fe(OH)3, se convierte en un ion soluble (Fe2+). Las raíces de las plantas toman fácilmente la forma Fe2+ (ferrosa) del hierro.

6 - Producción de sulfuro de hidrógeno

El sulfuro de hidrógeno (H2S), que se forma fácilmente en los sustratos de los acuarios, es un gas de olor fétido que es extremadamente tóxico. De hecho, es más tóxico para nuestros peces e invertebrados que el amoníaco.
Existen dos fuentes de H2S. Uno es de la descomposición ordinaria de proteínas por bacterias heterótrofas durante la cual, las proteínas el grupo SH se liberan como H2S:

Proteína-SH  +  H+ + e- ====> H2S

La segunda fuente de H2S es la reducción especializada de sulfatos por las bacterias Desulfovibrio y Desulfotomaculum. El sulfato se usa como aceptor de electrones por estas bacterias durante la descomposición anaeróbica de la materia orgánica:

SO42-  +  10H+  +  8e- ====> H2S  +  4H2O

Las bacterias reductoras de sulfato son estrictamente anaeróbicas. Su actividad está asociada con condiciones anaeróbicas severas, ya que el oxígeno es tóxico para estas bacterias porque no tienen los citocromos y las catalasas necesarios para prevenir la acumulación mortal de peróxido de hidrógeno en presencia de oxígeno.

7 - Destrucción del sulfuro de hidrógeno

En presencia de oxígeno, varias bacterias oxidan rápidamente el sulfuro de hidrógeno (H2S) a sulfatos. (Esta reacción es análoga a la reacción de nitrificación: Una molécula muy tóxica se convierte en una sal inocua). La reacción química es la siguiente:

H2S  +  2O2 ====> HSO4-  +  H+

La oxidación del H2S se lleva a cabo aeróbicamente por bacterias quimioautótrofas, como Thiobacillus, Thiothrix y Beggiatoa o anaeróbicamente en presencia de luz por bacterias fotosintéticas  Chlorobacteriaceae y Thiorhodaceae
Las bacterias quimioautótrofas son las más útiles en los acuarios. Primero, protegen las raíces de las plantas al destruir el H2S tóxico en el sustrato y en segundo lugar, protegen a los peces. El gas H2S generado dentro del sustrato o en cualquier bolsa de residuos anaeróbicos se oxida rápidamente por las bacterias oxidantes del H2S. Estas bacterias habitan en la capa superficial del sustrato y oxidan cualquier H2S generado desde abajo.

8 - Fermentación y Metanogénesis

En condiciones severamente anaeróbicas, la materia orgánica sólo se metaboliza parcialmente por las bacterias, como consecuencia, se genera una acumulación de etanol y varios ácidos orgánicos. Sin embargo, cuando el oxígeno está presente, las bacterias metabolizan la materia orgánica en CO2 y en agua.
En los sedimentos de los lagos, grandes cantidades de materia orgánica se degradan por los procesos vinculados de fermentación y metanogénesis. Esto sucede cuando los aceptores de electrones inorgánicos (NO3-, Fe3+, Mn4+, SO4 2-) ya no están disponibles. Cuando se agotan los aceptores de oxígeno e inorgánicos, la propia materia orgánica se libera y recibe electrones. (Una porción de la molécula orgánica se oxida, mientras que se reduce otra porción de la misma molécula).
La fermentación implica la descomposición de la materia orgánica en varios ácidos grasos, alcoholes, ácido acético, hidrógeno gas y CO2 por bacterias fermentativas.
La metanogénesis se lleva a cabo por cuatro géneros principales: Methanobacterium, Methanobacillus, Methanococcus y Methanosarcina. Estas bacterias, que son estrictamente anaeróbicas, usan el ácido acético, el gas de hidrógeno y el CO2 producidos durante la fermentación para producir metano, CO2 y agua. Las dos reacciones que utilizan son:

CO2  +  4H2 ====> CH4 (Metano)  +  2H2O
CH3COOH (Ácido acético) ====> CH4 (Metano)  +  CO2

En el acuario, la metanogénesis y la fermentación ocurren principalmente en el sustrato. Si bien estos dos procesos podrían tener un impacto negativo en el crecimiento de las plantas, en general, probablemente benefician a los ecosistemas de los acuarios, ya que la materia orgánica del sustrato se está procesando para producir nutrientes que las plantas pueden usar. El metano se libera del sustrato por difusión en el agua, así como por la mezcla de los gases.

9 - Oxidación del metano

Las bacterias oxidantes de metano, como Methylomonas methanica, Pseudomonas methanica y algunas especies de Thioploca, son muy comunes en la capa superficial de los sustratos y convierten rápidamente el metano liberado de los sedimentos anaeróbicos en CO2.
La reacción química para la oxidación del metano es:

5CH4  +  8O2  ====>  2(CH2O)  +  3CO2  +  8H2O

Las plantas acuáticas mejoran la oxidación del metano al proporcionar un hogar para estas bacterias. En los acuarios, la oxidación del metano asegura que el metano generado en el sustrato se ponga a disposición de las plantas. El metano, que las plantas no pueden usar, se convierte en CO2, que las plantas pueden usar. Dado que el carbono es a menudo el nutriente vegetal limitante en los acuarios, las bacterias oxidantes de metano son muy útiles.

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Methylomonas methanica. Fuente Wikipedia


BIOFILMS


Muchas ideas sobre las bacterias se basan en estudios de laboratorio donde existen bacterias como individuos suspendidos en medios ricos en nutrientes. Sin embargo, las mismas bacterias en el mundo natural se comportan de manera muy diferente a las del laboratorio. Esto se debe a que la naturaleza, donde la depredación es común y los nutrientes no son tan abundantes, es un entorno mucho más áspero que el laboratorio. Para sobrevivir, las bacterias han aprendido a adherirse a las superficies, a asociarse cooperativamente con otras especies y a protegerse de sus enemigos. Este microcosmos, que se mantiene unido por "gomas" de polisacáridos producidas por las bacterias, se llama biofilm.
Los biofilms (biopelículas) son la norma en el mundo natural. Los aficionados a los acuarios estamos familiarizados con los residuos de filtro o "escoria" en la superficie del agua; sin embargo los más estudiados son, por supuesto, los que crean problemas: Placa dental, infecciones pulmonares crónicas de pacientes con fibrosis quística, la corrosión de las tuberías de agua y los cascos de los buques, la contaminación de las lentes de contacto, corazones artificiales y otros dispositivos médicos para implantes. La razón por la que las bacterias se adhieren y forman biofilms en las superficies es que es allí donde se congregan los nutrientes. Esto se debe a que todas las superficies tienen una carga negativa que atrae a los cationes y al carbono orgánico disuelto (COD). La acumulación de compuestos con carga positiva, a su vez, atrae compuestos con carga negativa. Por lo tanto, incluso en un agua sin nutrientes, a menudo se adhieren suficientes compuestos orgánicos a las superficies para apoyar el crecimiento de algunas bacterias. Cuando los compuestos orgánicos se acumulan en la superficie del agua, atraen a varias bacterias, algas y protozoos, que con el tiempo pueden convertirse en un biofilm.

Las bacterias se adhieren a las superficies mediante diversas estrategias. Para empezar, algunas bacterias son pegajosas; son esencialmente "bolas de pegamento" cubiertas con cápsulas lipopolisacáridas pegajosas o apéndices proteínicos. Otras bacterias solo sintetizan los componentes de unión cuando una superficie está presente. Una vez que las bacterias se adhieren a una superficie, se dividen y producen continuamente grandes cantidades de polisacáridos para formar un biofilm "maduro". Una biopelícula madura puede ser de 600 a 900 µm de grosor, que es varios cientos de veces más gruesa que una bacteria individual.
El biofilm no es una masa amorfa y gelatinosa de polisacáridos y bacterias como antes se creía; Tiene organización y estructura. Incluso el área más densa de un biofilm es permeable al agua y posee "canales" por donde el agua circula. El agua fluye a través de estructuras de bacterias agrupadas, tipo hongo, conduce el alimento a sus habitantes y se lleva sus desechos.
Aparentemente, la estructura interna de los biofilms no es arbitraria ni ocurre por casualidad. Diversas investigaciones han demostrado la comunicación activa entre las bacterias. Dicha comunicación asegura que el biofilm se desarrolle adecuadamente.
Tampoco las biopelículas consisten en capas uniformes de bacterias aeróbicas sobre capas uniformes de bacterias anaeróbicas. Debido a los canales de agua, las bacterias anaeróbicas y aeróbicas coexisten a lo largo de los biofilms.
Probablemente las bacterias nitrificantes y otras bacterias han desarrollado relaciones estrechas y mutuamente beneficiosas en los biofilms de nuestros filtros biológicos. Como los heterótrofos ordinarios liberan amoníaco durante la descomposición de los compuestos orgánicos, las bacterias nitrificantes pueden usar el amoníaco como su fuente de energía. A su vez, las bacterias desnitrificantes, que consumen ácido, probablemente protegen las bacterias nitrificantes, que son particularmente sensibles a la acidez. Las bacterias en los biofilms tienen muchas ventajas sobre las que viven suspendidas libremente en el agua:
Primero, comparten información genética y metabolitos. En segundo lugar, las bacterias del biofilm están protegidas de depredadores y productos químicos destructivos. En los sistemas acuáticos, los biofilms protegen las bacterias de los protozoos, varias algas depredadoras (dinoflagelados) y bacterias depredadoras (Mixobacteria).
Los biofilms son relevantes para los acuaristas por dos razones:
Primera, explican por qué la desnitrificación se lleva a cabo fácilmente junto con la nitrificación en los filtros de acuarios ordinarios.
La segunda razón es que previenen la turbidez cuando se usa sustrato en el acuario. A medida que las bacterias dentro del sustrato giran sus redes de polisacáridos, unen las partículas de ese sustrato. Esta unión de partículas impide que incluso la arcilla más pequeña pueda enturbiar el agua.

*Si quieres estudiar este tema más en profundidad te recomiendo este artículo que nos pasó el compañero Shogun.

PROCESOS BACTERIANOS EN EL ACUARIO


Las bacterias afectan el ciclo de los nutrientes y la producción (y destrucción) de compuestos inhibidores, como el amoníaco, los nitritos, el ácido acético y el sulfuro de hidrógeno. El hecho de que no podamos verlas no debe descartar su importancia en los acuarios. Probablemente el proceso bacteriano más importante en el acuario plantado es simplemente la descomposición de la materia orgánica. La descomposición gradual de la materia orgánica por bacterias heterótrofas en nutrientes vegetales es un proceso natural y continuo. Mientras que el CO2 y otros nutrientes pueden agregarse artificialmente para obtener un buen crecimiento de las plantas, la descomposición controlada por bacterias heterótrofas convierte el exceso de comida de los peces y los desechos de los mismos en nutrientes que las plantas pueden usar. Sin el reciclaje de las bacterias heterótrofas, la materia orgánica simplemente se acumularía y no estaría disponible para las plantas.
En los acuarios que contienen sustrato, la descomposición de la materia orgánica, que se acumula en él, por las bacterias puede proporcionar a las plantas un generoso suministro inicial de CO2
La siguiente tabla enumera algunos de los principales efectos que los procesos bacterianos descritos tienen en el acuario plantado.

Efectos de los procesos bacterianos en los ecosistemas de acuarios

Proceso bacteriano Donde sucede Beneficios Inconvenientes
Nitrificación  Superficie del filtro,
sustrato, plantas, etc.
Desintoxica amoníaco Compite con las plantas por el amonio,
puede causar disminuciones del pH,
acumulación de nitrato o nitrito
Oxidación de H2Superficie del sustrato Desintoxica H2S
Oxidación de metano Superficie del sustrato Convierte metano en CO2
que las plantas pueden usar
Descomposición aerobia Superficie del filtro,
sustrato, plantas, etc.
Convierte la materia orgánica
en nutrientes para plantas. 
Descomposición anaerobia Sustrato y filtro Convierte la materia orgánica
en nutrientes vegetales y humus. 
* Respiración de nitrato Sustrato y filtro Genera nitrito
* Desnitrificación Sustrato y filtro Elimina los nitratos del tanque
* Reducción de
manganeso
Zonas anaerobias
en el sustrato
Aporta manganeso para las plantas
* Reducción de hierro Zonas anaerobias
en el sustrato
Aporta hierro para las plantas
* Reducción de sulfato Sustrato anaerobio
severo
Produce H2S tóxico
* Fermentación Sustrato anaerobio
severo
Aporta CO2 para las plantas Produce ácido acético y otros
compuestos orgánicos inhibidores
* Metanogénesis Sustrato anaerobio
severo
Elimina el ácido acético inhibitorio

* Procesos que ocurren junto con la descomposición anaeróbica por bacterias heterótrofas

ABREVIATURAS: H2S = Sulfuro de hidrógeno; CO2 = Dióxido de carbono

Las bacterias y los peces usan oxígeno. Durante la descomposición aeróbica de la materia orgánica, las bacterias consumen una molécula oxígeno (O2) por cada molécula de CO2 que liberan. Por lo tanto, el consumo de oxígeno puede causar problemas en tanques o estanques profundos sin circulación de agua y que contienen grandes cantidades de materia orgánica (hojas caídas, heces, humus, etc.). Los más graves son los problemas agudos provocados por grandes afluencias de materia orgánica altamente lábil (fácilmente digerible). En los acuarios, la muerte repentina y la descomposición de grandes cantidades de bacterias debido a un mal funcionamiento del filtro puede matar a los peces.
Se pueden utilizar los signos de dificultad para respirar por parte de los peces para determinar si el oxígeno es suficiente en el acuario.
La forma más fácil de aumentar la oxigenación es añadir una bomba de aire con una piedra difusora, pero se debe usar solo la cantidad de aireación que sea necesaria. La aireación excesiva puede eliminar todo el CO2 del agua y privar a las plantas de un nutriente muy necesario. Es importante hacer este ajuste en este tipo de acuarios. Una vez que se consigue ese equilibrio, el tanque se vuelve más estable, las necesidades de oxígeno de los peces y las bacterias heterótrofas se combinan con los aportes de oxígeno de la fotosíntesis de las plantas y la mezcla de aire/agua.

Como hice varios resúmenes del libro citado debajo dejo por aquí los enlaces a los otros artículos para que sea más fácil encontrarlos:

- Alelopatía
- Carbono
- Nutrición y ecología de las plantas
- Sustratos (no comerciales)
- La ventaja aérea
- Control de algas
- Montaje y mantenimiento de un acuario por el método Walstad



Fuentes:

Ecology of planted aquarium. Diana L. Walstad, Echinodorus Publishing 1999

https://es.wikipedia.org/wiki/Aceptor_de_electrones
https://es.wikipedia.org/wiki/Organismo_anaerobio
https://es.wikipedia.org/wiki/Organismo_aerobio
http://www.elestanque.com/plantas/mulm.html
https://es.wikipedia.org/wiki/Lignina
https://es.wikipedia.org/wiki/%C3%81cido...C3%B3licos
https://es.wikipedia.org/wiki/%C3%81cido...%C3%ADlico
https://es.wikipedia.org/wiki/Agente_quelante
https://es.wikipedia.org/wiki/Flavobacterium
https://es.wikipedia.org/wiki/Alcaligenes
https://es.wikipedia.org/wiki/Citrobacter
https://es.wikipedia.org/wiki/Desulfovibrio_vulgaris
https://es.wikipedia.org/wiki/Desulfotomaculum
https://es.wikipedia.org/wiki/Citocromo
https://es.wikipedia.org/wiki/Catalasa
https://es.wikipedia.org/wiki/Thiobacillus
https://en.wikipedia.org/wiki/Thiothrix
https://es.wikipedia.org/wiki/Beggiatoa
https://www.merriam-webster.com/dictiona...cteriaceae
https://www.merriam-webster.com/dictiona...orhodaceae
https://es.wikipedia.org/wiki/Methanobacterium
https://link.springer.com/article/10.1007/BF00406313
https://es.wikipedia.org/wiki/Methanococcus
https://es.wikipedia.org/wiki/Methanosarcina
https://en.wikipedia.org/wiki/Methylomonas_methanica
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC357972/
https://en.wikipedia.org/wiki/Thioploca
https://es.wikipedia.org/wiki/Polisac%C3%A1rido
https://es.wikipedia.org/wiki/Lipopolisac%C3%A1rido
https://es.wikipedia.org/wiki/Dinoflagellata
https://es.wikipedia.org/wiki/Mixobacteria
http://sedici.unlp.edu.ar/bitstream/hand...sAllowed=y
#2
Impresionante pedazo de curro e información importante +1 -hi.gif
#3
Vaya curro te has pegado!! Tremendo!!

Siempre me llamo mucho la atención el biofilm, gracias por toda esta información -notworthy.gif-pardon.gif

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#4
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Enhorabuena. Muy buen trabajo de documentación. Me llevará dos vidas metabolizarlo... -nosweat.gif
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Vaya trabajo!!!
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#7
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Gracias por el trabajazo Mirdav!!!
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Menuda currada... un post excelente.
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Habrá que leerlo en horario no laboral Smile

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Guau!!! Currazo que te has pegado para dejarnos aquí una pedazo de guía!!!

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Cada día te superas, Jorge!
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Muchas gracias a tod@s, ha sido un placer -hi.gif
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